Tonoplast è il termine usato in biologia per identificare le membrane interne dei vacuoli nelle cellule vegetali. Tonoplast ha una permeabilità selettiva e trattiene l'acqua, gli ioni e i soluti all'interno dei vacuoli..
Esistono studi esaustivi sulla composizione molecolare dei tonoplasti, poiché le proteine trasportatrici situate in queste membrane regolano la crescita delle piante, lo stress per la salinità e l'essiccazione e la suscettibilità agli agenti patogeni..
Generalmente, il vacuolo che il tonoplasto compone contiene il 57,2% dell'intero volume cellulare delle piante. Tuttavia, questa percentuale può variare a seconda del modo di vivere, essendo i cactus e le piante del deserto normalmente quelli che hanno vacuoli più piccoli o più grandi..
In alcune specie vegetali, il vacuolo delimitato dal tonoplasto può occupare fino al 90% del volume interno di tutte le cellule vegetali.
Poiché è coinvolto in un traffico costante di molecole, ioni ed enzimi tra il citosol e l'interno del vacuolo, il tonoplasto è ricco di proteine trasportatrici, canali e acquaporine (pori o canali attraverso i quali passa l'acqua).
Molte delle vescicole interne come i fagosomi o le vescicole di trasporto finiscono per fondersi con il tonoplasto per depositare il loro contenuto all'interno del vacuolo, dove i loro componenti costitutivi possono essere degradati e riciclati..
I biotecnologi concentrano i loro sforzi sulle tecniche necessarie per incorporare, nelle piante di interesse commerciale come il grano e il riso, tonoplasti con le caratteristiche di piante resistenti allo stress salino..
Indice articolo
Il tonoplasto è costituito, per la maggior parte, da proteine e lipidi disposti sotto forma di un doppio strato lipidico, più o meno simile alla membrana plasmatica delle cellule. Tuttavia, rispetto ad altre membrane cellulari, ha proteine e lipidi unici nella sua composizione..
La membrana vacuolare (il tonoplasto) è composta per il 18% da lipidi neutri e steroli, per il 31% da glicolipidi e per il 51% da fosfolipidi. Normalmente, gli acidi grassi presenti nei lipidi che formano il doppio strato sono completamente saturi, cioè non hanno doppi legami..
L'enorme vacuolo definito dal tonoplasto inizia come un insieme di molteplici piccoli vacuoli che vengono sintetizzati nel reticolo endoplasmatico, successivamente vengono incorporate le proteine dell'apparato di Golgi..
Le proteine dell'apparato di Golgi sono i canali, gli enzimi, le proteine trasportatrici e strutturali e le glicoproteine di ancoraggio che saranno posizionate nel tonoplasto.
Tutti i piccoli vacuoli si fondono e si organizzano lentamente e progressivamente fino a formare il tonoplasto che dà origine ad un grande vacuolo, riempito principalmente di acqua e ioni. Questo processo si verifica in tutti gli organismi del regno Plantae, quindi, tutte le cellule vegetali hanno tonoplasto.
Il tonoplasto, come il doppio strato lipidico mitocondriale, ha tra la sua struttura due tipi di pompe protoniche primarie, un'ATPasi e una pirofosfatasi, che rendono possibile che l'interno del vacuolo abbia un pH acido.
La funzione principale del tonoplasto è quella di fungere da barriera semipermeabile, delimitando lo spazio compreso dal vacuolo e separandolo dal resto del contenuto citosolico..
Questa "semipermeabilità" viene utilizzata dalle cellule vegetali per il turgore, il controllo del pH, la crescita, tra molte altre funzioni..
La funzione più studiata del tonoplasto nelle piante è quella di regolare il turgore cellulare. La concentrazione di ioni e acqua presente all'interno del vacuolo partecipa, attraverso il potenziale di pressione (Ψp), al potenziale idrico (Ψ) in modo che le molecole d'acqua entrino o escano dall'interno della cellula.
Grazie alla presenza del tonoplasto si genera il potenziale di pressione (Ψp) esercitato dal protoplasto (membrana plasmatica) sulla parete cellulare delle cellule. Questa forza acquisisce valori positivi quando il vacuolo esercita una pressione sul protoplasto e questo, a sua volta, sulla parete cellulare.
Quando l'acqua esce dal vacuolo attraverso il tonoplasto e poi lascia la cellula vegetale, il vacuolo inizia a contrarsi e il turgore della cellula si perde, raggiungendo valori di potenziale pressorio (Ψp) prossimi allo zero e addirittura negativi..
Questo processo è noto come plasmolisi incipiente ed è ciò che a sua volta produce l'appassimento che osserviamo nelle piante.
Quando la pianta appassisce, il suo potenziale osmotico cellulare (Ψp) aumenta, poiché quando la concentrazione di ioni potassio (K +) all'interno della cellula è maggiore della concentrazione di soluti all'esterno, l'acqua si sposta verso l'interno..
Questi ioni potassio (K +) si trovano principalmente all'interno del vacuolo e, insieme agli ioni citosol, sono responsabili della generazione del potenziale osmotico (Ψp). Tonoplast è permeabile a questi ioni di potassio grazie ad una ATPasi che ha nella sua struttura.
Le ATPasi nel tonoplasto mantengono un gradiente protonico costante tra il citosol e l'interno del vacuolo..
Le ATPasi della membrana cellulare delle radici sono attivate dalla presenza di ioni potassio (K +), questi introducono ioni potassio (K +) ed espellono protoni (H +). Al contrario, le ATPasi trovate nel tonoplasto vengono attivate in presenza di cloro (Cl-) nel citosol..
Questi controllano la concentrazione degli ioni interni di cloro (Cl-) e idrogeno (H +). Entrambe le ATPasi funzionano in una sorta di "gioco" per controllare il pH nel citosol delle cellule vegetali, aumentando o abbassando il pH a un pH di 7 o superiore nel citosol..
Quando c'è una concentrazione molto alta di protoni (H +) nel citosol, l'ATPasi della membrana cellulare introduce ioni di potassio (K +); mentre l'ATPasi del tonoplasto aspira gli ioni cloro (Cl-) e idrogeno (H +) dal citosol nel vacuolo.
Tonoplast possiede diversi tipi di bombe protoniche primarie. Inoltre, dispone di canali di trasporto per ioni calcio (Ca +), ioni idrogeno (H +) e altri ioni specifici per ogni specie vegetale..
Le ATPasi pompano protoni (H +) nel vacuolo, facendo acquisire al suo lume un pH acido, con valori compresi tra 2 e 5, e una carica parziale positiva. Queste pompe idrolizzano l'ATP nel citosol e, attraverso un poro, introducono protoni (H +) nel lume del vacuolo..
Le pirofosfatasi sono un altro tipo di "pompe" tonoplastiche che introducono anche protoni (H +) nel vacuolo, ma lo fanno attraverso l'idrolisi del pirofosfato (PPi). Questa pompa è unica per le piante e dipende dagli ioni Mg ++ e K.+.
Un altro tipo di ATPasi può essere trovato nel tonoplasto che pompa i protoni nel citosol e introduce ioni calcio (Ca ++) nel vacuolo. Il calcio (Ca ++) viene utilizzato come messaggero all'interno della cellula e il lume del vacuolo viene utilizzato come serbatoio per questi ioni.
Forse le proteine più abbondanti nel tonoplasto sono i canali del calcio, questi permettono l'uscita del calcio (Ca +) introdotto dalle ATPasi della membrana.
Attualmente, pompe primarie o trasportatori di tipo ABC (dall'inglese PERTP-Binding Cassette) in grado di introdurre grandi ioni organici nel vacuolo (come il glutatione, ad esempio).
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