Il perossidasi Sono, per la maggior parte, emoproteine con attività enzimatica che catalizzano l'ossidazione di una grande varietà di substrati organici e inorganici utilizzando perossido di idrogeno o altre sostanze correlate..
Nel suo senso più ampio, il termine "perossidasi" include enzimi come NAD e NADP perossidasi, acidi grassi perossidasi, citocromo perossidasi, glutatione perossidasi e molti altri enzimi non specifici..
Tuttavia, è più comunemente usato per riferirsi a enzimi non specifici da diverse fonti che hanno attività ossidoreduttasi e che utilizzano perossido di idrogeno e altri substrati per catalizzare le loro reazioni di riduzione dell'ossidazione..
Le perossidasi dell'eme sono estremamente comuni in natura. Si trova in animali, piante superiori, lieviti, funghi e batteri.
Nei mammiferi, questi sono prodotti da globuli bianchi, utero, milza e fegato, ghiandole salivari, pareti dello stomaco, polmoni, ghiandole tiroidee e altri tessuti..
Nelle piante, le specie vegetali più ricche di perossidasi sono il rafano e il fico. La perossidasi purificata dal rafano è stata ampiamente studiata e utilizzata per vari scopi in biologia sperimentale e biochimica..
Nelle cellule eucariotiche, questi importanti enzimi si trovano solitamente all'interno di organelli specializzati noti come "perossisomi", che sono circondati da una singola membrana e sono coinvolti in numerosi processi metabolici cellulari..
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Nonostante la poca omologia che esiste tra le diverse classi di perossidasi, è stato determinato che la loro struttura secondaria e il modo in cui è organizzata è abbastanza conservata tra le diverse specie.
Ci sono alcune eccezioni, ma la maggior parte delle perossidasi sono glicoproteine e si ritiene che i carboidrati contribuiscano alla loro stabilità a temperature elevate..
Queste proteine hanno pesi molecolari che vanno da 35 a 150 kDa, che equivalgono a circa 250 e 730 residui di amminoacidi..
Ad eccezione della mieloperossidasi, tutte le molecole di questo tipo contengono nella loro struttura un gruppo eme che, a riposo, ha un atomo di ferro nello stato di ossidazione Fe + 3. Le piante possiedono un gruppo protesico noto come ferroporfirina XI.
Le perossidasi hanno due domini strutturali che "circondano" il gruppo eme e ciascuno di questi domini è il prodotto dell'espressione di un gene che ha subito un evento di duplicazione. Queste strutture sono composte da più di 10 eliche alfa collegate da anelli e spire polipeptidiche..
Il corretto ripiegamento della molecola sembra dipendere dalla presenza di residui di glicina e prolina conservati, nonché di un residuo di acido aspartico e di un residuo di arginina che formano un ponte salino tra di loro che collega entrambi i domini strutturali..
La funzione principale degli enzimi perossidasi è la rimozione del perossido di idrogeno dall'ambiente cellulare, che può essere prodotto da diversi meccanismi e che potrebbe rappresentare una seria minaccia per la stabilità intracellulare..
Tuttavia, in questo processo di rimozione di questa specie reattiva dell'ossigeno (in cui l'ossigeno ha uno stato di ossidazione intermedio), le perossidasi utilizzano la capacità ossidante di questa sostanza per adempiere ad altre importanti funzioni per il metabolismo..
Nelle piante, queste proteine sono una parte importante dei processi di lignificazione e dei meccanismi di difesa nei tessuti infettati da agenti patogeni o che hanno subito danni fisici..
Nel contesto scientifico sono emerse nuove applicazioni per le perossidasi e queste includono il trattamento di acque reflue contenenti composti fenolici, la sintesi di composti aromatici e la rimozione del perossido da alimenti o materiali di scarto..
In termini analitici e diagnostici, la perossidasi di rafano è forse l'enzima più utilizzato per la preparazione di anticorpi coniugati che vengono utilizzati per i test di assorbimento immunologico come l'ELISA. "Saggio immunoassorbente legato all'enzima") e anche per la determinazione di vari tipi di composti.
Il processo catalitico delle perossidasi avviene attraverso passaggi sequenziali che iniziano con l'interazione tra il sito attivo dell'enzima e il perossido di idrogeno, che ossida l'atomo di ferro nel gruppo eme e genera un composto intermedio instabile noto come composto I (CoI).
La proteina ossidata (CoI) ha, quindi, un gruppo eme con un atomo di ferro che è passato dallo stato di ossidazione III allo stato IV e per questo processo il perossido di idrogeno è stato ridotto ad acqua.
Il composto I è in grado di ossidare un substrato donatore di elettroni, formando un radicale substrato e diventando una nuova specie chimica nota come composto II (CoII), che viene successivamente ridotto da una seconda molecola di substrato, rigenerando il ferro nello stato III e producendo un altro radicale.
Le perossidasi sono raggruppate in tre classi a seconda dell'organismo in cui si trovano:
- Classe I: perossidasi procariotiche intracellulari.
- Classe II: perossidasi fungine extracellulari.
- Classe III: perossidasi vegetali secrete.
Contrariamente alle proteine di classe I, quelle di classe II e III hanno ponti disolfuro costruiti tra i residui di cisteina nelle loro strutture, il che conferisce loro una rigidità considerevolmente maggiore..
Anche le proteine di classe II e III differiscono dalla classe I in quanto generalmente hanno glicosilazioni sulla loro superficie..
Dal punto di vista meccanico, le perossidasi possono anche essere classificate in base alla natura degli atomi trovati nel loro centro catalitico. In questo modo, emoperossidasi (le più comuni), vanadio-aloperossidasi e altri.
Come già accennato, queste perossidasi hanno un gruppo protesico nel loro centro catalitico noto come gruppo eme. L'atomo di ferro in questo luogo è coordinato da quattro legami con gli atomi di azoto..
Invece di un gruppo eme, le vanadio-aloperossidasi possiedono vanadato come gruppo protesico. Questi enzimi sono stati isolati da organismi marini e alcuni funghi terrestri.
Il vanadio in questo gruppo è coordinato da tre ossigeni non proteici, un azoto da un residuo di istidina e un azoto da un legame azide..
Molte aloperossidasi batteriche che hanno gruppi protesici diversi dall'eme o dal vanadio sono classificate in questo gruppo. In questo gruppo sono presenti anche le glutatione perossidasi, che contengono un gruppo protesico seleno-cisteina e alcuni enzimi capaci di ossidare la lignina..
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