UN operone consiste in un gruppo di geni ordinati sequenzialmente che si regolano a vicenda, che codificano per proteine funzionalmente correlate e che si trovano in tutto il genoma dei batteri e nei genomi "ancestrali".
Questo meccanismo di regolazione è stato descritto da F. Jacob e J. Monod nel 1961, un fatto che è valso loro il Premio Nobel per la Fisiologia e la Medicina nel 1965. Questi ricercatori hanno proposto e dimostrato il funzionamento degli operoni attraverso i geni che codificano per gli enzimi richiesti da Escherichia coli per l'uso del lattosio.
Gli operatori hanno il compito di coordinare la sintesi proteica in base alle esigenze di ciascuna cellula, cioè sono espressi solo per generare proteine al momento e nel luogo esatto in cui sono richieste..
I geni contenuti negli operoni sono generalmente geni strutturali, il che significa che codificano per importanti enzimi che sono direttamente coinvolti nelle vie metaboliche all'interno della cellula. Questi possono essere la sintesi di amminoacidi, energia sotto forma di ATP, carboidrati, ecc..
Gli operoni si trovano anche comunemente negli organismi eucarioti, tuttavia, a differenza degli organismi procarioti, negli eucarioti la regione dell'operone non è trascritta come una singola molecola di RNA messaggero..
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Il primo importante progresso sugli operoni compiuto da François Jacob e Jacques Monod è stato quello di concentrarsi sul problema dell '"adattamento enzimatico", che consisteva nella comparsa di un enzima specifico solo quando la cellula era in presenza di un substrato.
Una tale risposta delle cellule ai substrati era stata osservata nei batteri per molti anni. Tuttavia, i ricercatori si sono chiesti come la cellula determinasse esattamente quale enzima doveva sintetizzare per metabolizzare quel substrato..
Jacob e Monod hanno osservato che le cellule batteriche, in presenza di carboidrati simili al galattosio, producevano 100 volte più β-galattosidasi che in condizioni normali. Questo enzima è responsabile della scomposizione dei β-galattosidi in modo che la cellula li utilizzi metabolicamente.
Pertanto, entrambi i ricercatori hanno chiamato i carboidrati di tipo galattoside come "induttori", poiché erano responsabili di indurre un aumento della sintesi della β-galattosidasi.
Allo stesso modo, Jacob e Monod hanno trovato una regione genetica con tre geni controllati in modo coordinato: il gene Z, che codifica per l'enzima β-galattosidasi; il gene Y, che codifica per l'enzima lattosio permeasi (trasporto galattoside); e il gene A, che codifica per l'enzima transacetilasi, essenziale anche per l'assimilazione dei galattosidi.
Attraverso successive analisi genetiche, Jacob e Monod hanno chiarito tutti gli aspetti del controllo genetico dell'operone lattosio, concludendo che il segmento dei geni Z, Y e A costituisce una singola unità genetica con espressione coordinata, che era ciò che hanno definito "operone".
Il modello di operone è stato descritto per la prima volta nel 1965 da Jacob e Monod per spiegare la regolazione dei geni che vengono trascritti e tradotti per gli enzimi richiesti in Escherichia coli per metabolizzare il lattosio come fonte di energia.
Questi ricercatori hanno proposto che le trascrizioni del gene o dell'insieme di geni che si trovano consecutivamente siano regolate da due elementi: 1) un gene regolatore o gene repressore 2) e un gene operatore o sequenza operatore.
Il gene dell'operatore si trova sempre accanto al gene o ai geni strutturali la cui espressione è responsabile della regolazione, mentre il gene repressore codifica per una proteina chiamata “repressore” che si lega all'operatore e ne impedisce la trascrizione..
La trascrizione viene repressa quando il repressore è collegato al gene dell'operatore. In questo modo, l'espressione genetica dei geni che codificano gli enzimi necessari per assimilare il lattosio non viene espressa e, quindi, non può metabolizzare detto disaccaride..
Allo stato attuale, è noto che il legame del repressore all'operatore impedisce, con meccanismi sterici, che la RNA polimerasi si leghi al sito del promotore in modo che inizi a trascrivere i geni.
Il sito promotore è il "sito" che l'RNA polimerasi riconosce per legare e trascrivere i geni. Poiché non può legarsi, non può trascrivere nessuno dei geni nella sequenza.
Il gene dell'operatore si trova tra una regione genetica della sequenza nota come promotore e i geni strutturali. Tuttavia, Jacob e Monod non identificarono questa regione ai loro tempi.
È attualmente noto che la sequenza completa che include il gene o i geni strutturali, l'operatore e il promotore, è in sostanza ciò che costituisce un "operone".
Gli operatori sono classificati solo in tre diverse categorie che dipendono dal modo in cui sono regolati, cioè alcuni sono espressi continuamente (costitutivi), altri hanno bisogno di una specifica molecola o fattore per attivarsi (inducibile) e altri sono espressi continuamente fino a quando l'induttore è espresso (reprimibile).
I tre tipi di operoni sono:
Gli operatori di questo tipo sono regolati da molecole presenti nell'ambiente come amminoacidi, zuccheri, metaboliti, ecc. Queste molecole sono note come induttori. Se la molecola che funge da induttore non viene trovata, i geni dell'operone non vengono trascritti attivamente.
Negli operoni inducibili, il repressore libero si lega all'operatore e impedisce la trascrizione dei geni presenti nell'operone. Quando l'induttore si lega al repressore, si forma un complesso che non può legarsi al repressore e quindi i geni dell'operone vengono tradotti.
Questi operoni dipendono da molecole specifiche: amminoacidi, zuccheri, cofattori o fattori di trascrizione, tra gli altri. Questi sono noti come corepressori e agiscono in modo totalmente opposto agli induttori..
Solo quando il corepressore si lega al repressore, la trascrizione si interrompe e quindi non si verifica la trascrizione dei geni contenuti all'interno dell'operone. Quindi la trascrizione di un operone reprimibile si interrompe solo con la presenza del corepressore.
Questi tipi di operoni non sono regolamentati. Sono costantemente trascritti attivamente e, in caso di mutazione che influisce sulla sequenza di questi geni, la vita delle cellule che li contengono può essere influenzata e, in generale, innescare la morte cellulare programmata..
Il primo e più riconosciuto esempio della funzione di un operone è l'operone lac (lattosio). Questo sistema è responsabile della trasformazione del lattosio, un disaccaride, nei monosaccaridi glucosio e galattosio. Tre enzimi agiscono in questo processo:
- Β-galattosidasi, responsabile della conversione del lattosio in glucosio e galattosio.
- Permeasi di lattosio, responsabile del trasporto del lattosio dal mezzo extracellulare all'interno della cellula e
- Transketylase, che appartiene al sistema, ma ha una funzione sconosciuta
L'operone trp (triptofano) di Escherichia coli controlla la sintesi del triptofano, avendo l'acido corismico come precursore. All'interno di questo operone ci sono i geni per cinque proteine che vengono utilizzate per la produzione di tre enzimi:
- Il primo enzima, codificato dai geni E e D, catalizza le prime due reazioni della via del triptofano ed è noto come antranilato sintetasi.
- Il secondo enzima è il glicerolfosfato e catalizza le fasi a valle della antranilato sintetasi.
- Il terzo e ultimo enzima è la triptofano sintetasi, responsabile della produzione di triptofano da indolo-glicerolo fosfato e serina (questo enzima è un prodotto dei geni B e A)
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