Il citoscheletro è una struttura cellulare composta da filamenti. È disperso in tutto il citoplasma e la sua funzione è principalmente di supporto, per mantenere l'architettura e la forma cellulare. Strutturalmente è composto da tre tipi di fibre, classificate in base alla loro dimensione.
Queste sono fibre di actina, filamenti intermedi e microtubuli. Ognuno concede una proprietà specifica alla rete. L'interno della cella è un ambiente in cui avviene lo spostamento e il transito dei materiali. Il citoscheletro media questi movimenti intracellulari.
Ad esempio, gli organelli - come i mitocondri o l'apparato di Golgi - sono statici nell'ambiente cellulare; questi si muovono usando il citoscheletro come percorso.
Sebbene il citoscheletro predomini chiaramente negli organismi eucarioti, una struttura analoga è stata riportata nei procarioti..
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Il citoscheletro è una struttura estremamente dinamica che rappresenta uno "scaffold molecolare". I tre tipi di filamenti che lo costituiscono sono unità ripetitive che possono formare strutture molto diverse, a seconda del modo in cui queste unità fondamentali si combinano..
Se vogliamo creare un'analogia con lo scheletro umano, il citoscheletro è equivalente al sistema osseo e, inoltre, al sistema muscolare.
Tuttavia, non sono identici a un osso, poiché i componenti possono essere assemblati e disintegrati, consentendo cambiamenti di forma e conferendo plasticità alle cellule. I componenti citoscheletrici non sono solubili nei detergenti.
Come suggerisce il nome, la funzione "intuitiva" del citoscheletro è quella di fornire stabilità e forma alla cellula. Quando i filamenti sono combinati in questa intricata rete, si conferisce alla cella la proprietà di resistere alla deformazione.
Senza questa struttura, la cellula non sarebbe in grado di mantenere una forma specifica. Tuttavia, è una struttura dinamica (contrariamente allo scheletro umano) che conferisce alle cellule la proprietà di cambiare forma.
Molti dei componenti cellulari sono attaccati a questa rete di fibre disperse nel citoplasma, contribuendo alla loro disposizione spaziale..
Una cella non sembra una zuppa con diversi elementi che galleggiano alla deriva; né è un'entità statica. Al contrario, è una matrice organizzata con gli organelli situati in aree specifiche, e questo processo avviene grazie al citoscheletro.
Il citoscheletro è coinvolto nel movimento. Questo avviene grazie alle proteine motorie. Questi due elementi si combinano e consentono i movimenti all'interno della cellula.
Partecipa anche al processo di fagocitosi (un processo in cui una cellula cattura una particella dall'ambiente esterno, che può essere o meno cibo).
Il citoscheletro consente alla cellula di connettersi con il suo ambiente esterno, fisicamente e biochimicamente. Questo ruolo di connettore è ciò che consente la formazione di tessuti e giunzioni cellulari..
Il citoscheletro è costituito da tre diversi tipi di filamenti: actina, filamenti intermedi e microtubuli..
Un nuovo candidato è attualmente proposto come quarto filone del citoschele: la septina. Ciascuna di queste parti è descritta in dettaglio di seguito:
I filamenti di actina hanno un diametro di 7 nm. Sono anche conosciuti come microfilamenti. I monomeri che compongono i filamenti sono particelle a forma di palloncino.
Sebbene siano strutture lineari, non hanno la forma di una "barra": ruotano sul loro asse e assomigliano a un'elica. Sono attaccati a una serie di proteine specifiche che regolano il loro comportamento (organizzazione, posizione, lunghezza). Esistono più di 150 proteine in grado di interagire con l'actina.
Gli estremi possono essere differenziati; uno è chiamato più (+) e l'altro meno (-). A queste estremità, il filamento può crescere o accorciarsi. La polimerizzazione è notevolmente più veloce all'estremo; affinché avvenga la polimerizzazione, è richiesto ATP.
L'actina può anche essere come monomero e libera nel citosol. Questi monomeri sono legati a proteine che ne impediscono la polimerizzazione.
I filamenti di actina hanno un ruolo correlato al movimento cellulare. Consentono a diversi tipi di cellule, sia organismi unicellulari che multicellulari (un esempio sono le cellule del sistema immunitario), di muoversi nei loro ambienti.
L'actina è ben nota per il suo ruolo nella contrazione muscolare. Insieme alla miosina si raggruppano in sarcomeri. Entrambe le strutture rendono possibile tale movimento dipendente dall'ATP..
Il diametro approssimativo di questi filamenti è di 10 µm; da qui il nome "intermedio". Il suo diametro è intermedio rispetto agli altri due componenti del citoscheletro.
Ogni filamento è strutturato come segue: una testa a forma di palloncino al terminale N e una coda di forma simile al terminale di carbonio. Queste estremità sono collegate tra loro da una struttura lineare composta da eliche alfa..
Queste "corde" hanno teste globulari che hanno la proprietà di avvolgersi con altri filamenti intermedi, creando elementi intrecciati più spessi..
I filamenti intermedi si trovano in tutto il citoplasma cellulare. Si estendono alla membrana e spesso sono attaccati ad essa. Questi filamenti si trovano anche nel nucleo, formando una struttura chiamata "lamina nucleare".
Questo gruppo è classificato a sua volta in sottogruppi di filamenti intermedi:
- Filamenti di cheratina.
- Filamenti di vimentina.
- Neurofilamenti.
- Pellicole nucleari.
Sono elementi estremamente forti e resistenti. Infatti, se li confrontiamo con gli altri due filamenti (actina e microtubuli), i filamenti intermedi guadagnano stabilità..
Grazie a questa proprietà, la sua funzione principale è meccanica, resistendo ai cambiamenti cellulari. Si trovano in abbondanza nei tipi di cellule che subiscono uno stress meccanico costante; ad esempio, nelle cellule nervose, epiteliali e muscolari.
A differenza degli altri due componenti del citoscheletro, i filamenti intermedi non possono essere assemblati e spostati alle loro estremità polari..
Sono strutture rigide (per poter svolgere la loro funzione: supporto cellulare e risposta meccanica allo stress) e l'assemblaggio dei filamenti è un processo dipendente dalla fosforilazione..
I filamenti intermedi formano strutture chiamate desmosomi. Insieme a una serie di proteine (caderine), vengono creati questi complessi che formano le giunzioni tra le cellule.
I microtubuli sono elementi cavi. Sono i filamenti più grandi che compongono il citoscheletro. Il diametro dei microtubuli nella sua parte interna è di circa 25 nm. La lunghezza è abbastanza variabile, nell'intervallo da 200 nm a 25 µm.
Questi filamenti sono indispensabili in tutte le cellule eucariotiche. Emergono (o nascono) da piccole strutture chiamate centrosomi, e da lì si estendono fino ai bordi della cellula, in contrasto con i filamenti intermedi, che si estendono in tutto l'ambiente cellulare..
I microtubuli sono costituiti da proteine chiamate tubuline. La tubulina è un dimero costituito da due subunità: α-tubulina e β-tubulina. Questi due monomeri sono uniti da legami non covalenti.
Una delle sue caratteristiche più rilevanti è la capacità di crescere e accorciarsi, essendo strutture abbastanza dinamiche, come nei filamenti di actina.
Le due estremità dei microtubuli possono essere differenziate l'una dall'altra. Per questo motivo si dice che in questi filamenti c'è una "polarità". A ciascuno degli estremi - chiamato più p positivo e meno o negativo - si verifica il processo di autoassemblaggio.
Questo processo di assemblaggio e degrado del filamento dà luogo ad un fenomeno di "instabilità dinamica".
I microtubuli possono formare strutture molto diverse. Partecipano ai processi di divisione cellulare, formando il fuso mitotico. Questo processo aiuta ogni cellula figlia ad avere un numero uguale di cromosomi.
Formano anche le appendici simili a fruste utilizzate per la mobilità cellulare, come ciglia e flagelli..
I microtubuli servono come vie o "autostrade" in cui si muovono diverse proteine che hanno funzioni di trasporto. Queste proteine sono classificate in due famiglie: chinesine e dineine. Possono percorrere lunghe distanze all'interno della cellula. Il trasporto su brevi distanze viene generalmente eseguito su actina.
Queste proteine sono i "pedoni" delle strade dei microtubuli. Il suo movimento ricorda da vicino una passeggiata sul microtubulo.
Il trasporto implica il movimento di diversi tipi di elementi o prodotti, come le vescicole. Nelle cellule nervose questo processo è ben noto perché i neurotrasmettitori vengono rilasciati nelle vescicole..
I microtubuli partecipano anche alla mobilizzazione degli organelli. In particolare, l'apparato di Golgi e il reticolo endosplasmatico dipendono da questi filamenti per assumere la loro corretta posizione. In assenza di microtubuli (in cellule mutate sperimentalmente), questi organelli cambiano notevolmente la loro posizione.
Nelle sezioni precedenti è stato descritto il citoscheletro degli eucarioti. I procarioti possiedono anche una struttura simile e hanno componenti analoghi alle tre fibre che compongono il citoscheletro tradizionale. A questi filamenti si aggiunge uno dei suoi stessi batteri: il gruppo MinD-ParA.
Le funzioni del citoscheletro nei batteri sono abbastanza simili alle funzioni che svolgono negli eucarioti: supporto, divisione cellulare, mantenimento della forma cellulare, tra le altre..
Clinicamente, i componenti del citoscheletro sono stati associati al cancro. Poiché intervengono nei processi di divisione, sono considerati "bersagli" per comprendere e attaccare lo sviluppo cellulare incontrollato.
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