Il ciglia sono brevi proiezioni filamentose presenti sulle superfici della membrana plasmatica di molti tipi di cellule. Queste strutture sono capaci di movimenti vibratori che servono per la locomozione cellulare e per la creazione di correnti nell'ambiente extracellulare..
Molte cellule sono rivestite di ciglia lunghe circa 10 µm. In generale, le ciglia si muovono con un movimento dall'indietro in avanti abbastanza coordinato. In questo modo, la cellula viaggia attraverso il fluido o il fluido viaggia sulla superficie della cellula stessa..
Queste strutture prolungate nella membrana sono costituite principalmente da microtubuli e sono responsabili del movimento in vari tipi di cellule negli organismi eucarioti..
Le ciglia sono caratteristiche del gruppo dei protozoi ciliati. Di solito sono presenti nell'eumetazoa (eccetto nei nematodi e negli artropodi), dove si trovano generalmente nei tessuti epiteliali che formano epiteli ciliati.
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Le ciglia e i flagelli eucariotici sono strutture molto simili, ciascuna con un diametro di circa 0,25 µm. Strutturalmente sono simili ai flagelli, tuttavia in quelle cellule che li presentano sono molto più numerosi dei flagelli, avendo un aspetto di pelosità sulla superficie cellulare.
Il cilio si muove prima verso il basso e poi gradualmente si raddrizza, dando l'impressione di un movimento di voga..
Le ciglia si muovono in modo tale che ognuna è leggermente fuori ritmo con il suo vicino più prossimo (ritmo metacrono), producendo un flusso costante di fluido sulla superficie cellulare. Questa coordinazione è puramente fisica.
A volte un elaborato sistema di microtubuli e fibre si unisce ai corpi basali, ma non è stato dimostrato che svolgono un ruolo di coordinamento nel movimento ciliare.
Molte ciglia non sembrano funzionare come strutture mobili e sono state chiamate ciglia primarie. La maggior parte dei tessuti animali ha ciglia primarie comprese le cellule negli ovidotti, neuroni, cartilagine, ectoderma delle estremità in via di sviluppo, cellule del fegato, dotti urinari, tra gli altri..
Sebbene questi ultimi non siano mobili, è stato osservato che la membrana ciliare aveva numerosi recettori e canali ionici con funzione sensoriale..
Le ciglia sono un importante carattere tassonomico per la classificazione dei protozoi. Gli organismi il cui principale meccanismo di locomozione è per mezzo delle ciglia appartengono ai "ciliati o ciliati" (Phylum Ciliophora = che portano o presentano ciglia).
Questi organismi prendono questo nome perché la superficie cellulare è rivestita di ciglia che battono in modo ritmico controllato. All'interno di questo gruppo, la disposizione delle ciglia varia ampiamente e anche alcuni organismi mancano di ciglia nell'adulto, essendo presenti nelle prime fasi del ciclo vitale.
I ciliati sono solitamente i protozoi più grandi con una lunghezza che va da 10 µm a 3 mm, inoltre sono i più strutturalmente complessi con un'ampia gamma di specializzazioni. Le ciglia sono solitamente disposte in file longitudinali e trasversali.
Tutti i ciliati sembrano avere sistemi di parentela, anche quelli che mancano di ciglia a un certo punto. Molti di questi organismi vivono liberi e altri sono simbionti specializzati..
Le ciglia crescono da corpi basali strettamente correlati ai centrioli. I corpi basali hanno la stessa struttura dei centrioli incorporati nei centrosomi..
I corpi basali hanno un chiaro ruolo nell'organizzazione dei microtubuli dell'assonema, che rappresenta la struttura fondamentale delle ciglia, nonché l'ancoraggio delle ciglia alla superficie cellulare.
L'assonema è costituito da un insieme di microtubuli e proteine associate. Questi microtubuli sono organizzati e modificati in uno schema così curioso che è stata una delle rivelazioni più sorprendenti della microscopia elettronica..
In generale, i microtubuli sono disposti in un caratteristico modello "9 + 2" in cui una coppia centrale di microtubuli è circondata da 9 doppietti di microtubuli esterni. Questa conformazione 9 + 2 è caratteristica di tutte le forme di ciglia dai protozoi a quelle presenti nell'uomo..
I microtubuli si estendono continuamente attraverso la lunghezza dell'assonema, che di solito è lungo circa 10 µm, ma può essere lungo fino a 200 µm in alcune cellule. Ciascuno di questi microtubuli ha polarità, le estremità meno (-) sono attaccate al "corpo basale o cinetosoma".
I microtubuli dell'assonema sono associati a numerose proteine, che sporgono in posizioni regolari. Alcuni di essi funzionano come collegamenti incrociati che contengono insieme i fasci di microtubuli e altri generano la forza per generare il movimento degli stessi.
La coppia centrale di microtubuli (individuali) è completa. Tuttavia, i due microtubuli che costituiscono ciascuna delle coppie esterne sono strutturalmente diversi. Uno di loro chiamato tubulo "A" è un microtubulo completo composto da 13 protofilamenti, l'altro incompleto (tubulo B) è costituito da 11 protofilamenti attaccati al tubulo A.
Queste nove coppie di microtubuli esterni sono collegate tra loro e alla coppia centrale da ponti radiali della proteina “nexin”. Due bracci di dineina sono attaccati a ciascun tubulo "A", l'attività motoria di queste dineine assonemiche ciliare è responsabile del battito delle ciglia e di altre strutture con la stessa conformazione come i flagelli.
Le ciglia vengono mosse dalla flessione dell'assonema, che è un complesso fascio di microtubuli. I grappoli di ciglia si muovono in onde unidirezionali. Ogni cilio si muove come una frusta, il cilio è completamente esteso seguito da una fase di recupero dalla sua posizione originale.
I movimenti delle ciglia sono fondamentalmente prodotti dallo scorrimento dei doppietti esterni dei microtubuli l'uno rispetto all'altro, guidati dall'attività motoria della dineina assonemica. La base della dineina si lega ai microtubuli A e i gruppi di testa si legano ai tubuli B adiacenti.
A causa della nexina nei ponti che uniscono i microtubuli esterni dell'assonema, lo scorrimento di un doppietto su un altro li costringe a piegarsi. Quest'ultimo corrisponde alla base del movimento delle ciglia, processo di cui si sa ancora poco..
Successivamente, i microtubuli tornano alla loro posizione originale, facendo ritornare il cilio al suo stato di riposo. Questo processo consente al cilio di inarcare e produrre l'effetto che, insieme alle altre ciglia sulla superficie, conferisce mobilità alla cellula o all'ambiente circostante..
Come la dineina citoplasmatica, la dineina ciliare ha un dominio motorio, che idrolizza l'ATP (attività dell'ATPasi) per spostarsi lungo un microtubulo verso la sua estremità meno, e una regione della coda portante la carica, che in questo caso è un microtubulo contiguo.
Le ciglia si muovono quasi continuamente e quindi richiedono una grande fornitura di energia sotto forma di ATP. Questa energia è generata da un gran numero di mitocondri che normalmente abbondano vicino ai corpi basali, che è dove hanno origine le ciglia..
La funzione principale delle ciglia è spostare il fluido sulla superficie cellulare o spingere le singole cellule attraverso un fluido.
Il movimento ciliare è vitale per molte specie in funzioni quali la manipolazione del cibo, la riproduzione, l'escrezione e l'osmoregolazione (ad esempio, nelle cellule fiammeggianti) e il movimento di fluidi e muco sulla superficie degli strati cellulari..
Le ciglia in alcuni protozoi come il Paramecium Sono responsabili sia della mobilità del corpo che della spazzata di organismi o particelle nella cavità orale per l'alimentazione.
Negli animali multicellulari funzionano nella respirazione e nella nutrizione, trasportando gas respiratori e particelle di cibo sulla superficie cellulare sopra l'acqua, come ad esempio nei molluschi la cui alimentazione avviene per filtrazione..
Nei mammiferi, le vie aeree sono rivestite da cellule ciliate che spingono il muco contenente polvere e batteri nella gola..
Le ciglia aiutano anche a spazzare le uova lungo l'ovidotto e una struttura correlata, il flagello, spinge lo sperma. Queste strutture sono particolarmente evidenti nelle tube di Falloppio dove spostano l'uovo nella cavità uterina..
Le cellule ciliate che rivestono le vie respiratorie, che lo purificano da muco e polvere. Nelle cellule epiteliali che rivestono il tratto respiratorio umano, un gran numero di ciglia (109 / cm2 o più) spazza strati di muco, insieme a particelle di polvere intrappolate e cellule morte, nella bocca, dove vengono ingerite ed eliminate..
Nell'uomo, alcuni difetti ereditari della dineina ciliare causano la cosiddetta sindrome di Karteneger o sindrome delle ciglia immobili. Questa sindrome è caratterizzata da sterilità nei maschi a causa dell'immobilità dello sperma.
Inoltre, le persone con questa sindrome hanno un'elevata suscettibilità alle infezioni polmonari dovute alla paralisi delle ciglia delle vie respiratorie, che non riescono a pulire la polvere e i batteri che si depositano in esse..
D'altra parte, questa sindrome causa difetti nella determinazione dell'asse sinistro-destro del corpo durante lo sviluppo embrionale iniziale. Quest'ultimo è stato scoperto di recente ed è correlato alla lateralità e alla posizione di alcuni organi nel corpo.
Altre condizioni di questo tipo possono verificarsi a causa del consumo di eroina durante la gravidanza. I neonati possono presentare sofferenza respiratoria neonatale prolungata a causa di alterazioni ultrastrutturali dell'assonema delle ciglia negli epiteli respiratori.
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