Il tracheidi Sono cellule allungate con fosse alle estremità che, nelle piante vascolari, fungono da condotti per il trasporto di acqua e sali minerali disciolti. Le aree di contatto fossa-fossa tra coppie di tracheidi consentono il passaggio dell'acqua. Le file di tracheidi formano un sistema di conduzione continua in tutte le piante.
Quando maturano, i tracheidi sono cellule con pareti cellulari altamente lignificate, motivo per cui forniscono anche un supporto strutturale. Le piante vascolari hanno una grande capacità di controllare il proprio contenuto d'acqua grazie al possesso dello xilema, di cui fanno parte i tracheidi.
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Le piante hanno tre tipi fondamentali di tessuto: il parenchima, con cellule non specializzate, con membrane cellulari sottili e non lignificate; collenchima, con cellule di supporto allungate, con pareti cellulari ispessite irregolarmente; e sclerenchima, con cellule di supporto della parete cellulare lignificata, prive di componenti viventi alla maturità.
Lo sclerenchima può essere meccanico, con sclereidi (cellule di pietra) e fibre di legno, o conduttivo, con tracheidi (senza perforazioni, presenti in tutte le piante vascolari) e vasi conduttivi (con perforazioni alle loro estremità, presenti principalmente nelle angiosperme). I tracheidi e gli elementi dei vasi conduttori sono cellule morte.
Le piante hanno due tipi di tessuto conduttivo: lo xilema, che trasporta acqua e sali minerali dal terreno; e floema, che distribuisce gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi.
Lo xilema e il floema formano fasci vascolari paralleli nella corteccia della pianta. Lo xilema è costituito da parenchima, fibre di legno e sclerenchima conduttivo. Il floema è costituito da cellule vascolari viventi.
In alcuni alberi si distinguono anelli di crescita annuali perché i tracheidi formati in primavera sono più larghi di quelli formati in estate..
Il termine "tracheide", coniato da Carlo Sanio nel 1863, si riferisce ad una forma che ricorda la trachea.
Nelle felci, nelle cicadee e nelle conifere, i tracheidi sono 1-7 mm. Nelle angiosperme sono 1-2 mm o meno. Al contrario, i vasi conduttivi (composti da numerosi elementi vascolari conduttivi), unici per le angiosperme, possono avere una lunghezza prossima a 1.000 mm..
Le cellule tracheidi hanno una parete cellulare primaria e una secondaria. Il muro secondario viene secreto dopo che si è formato il muro primario. Pertanto, il primo è interno rispetto al secondo.
Le fibre di cellulosa nella parete cellulare primaria sono orientate in modo casuale, mentre quelle nella parete cellulare secondaria sono orientate a spirale. Pertanto, il primo può essere allungato più facilmente man mano che la cellula cresce. Cioè, il secondo è più rigido.
Le pareti cellulari lignificate dei tracheidi possiedono protrusioni scalariformi, anulari, elicoidali (oa spirale), reticolate o libriformi. Questa caratteristica permette di identificare le specie mediante l'osservazione microscopica..
Le pareti in lignina, materiale impermeabile, impediscono alle tracheidi e ai vasi conduttivi di perdere acqua o di soffrire di embolie dovute all'ingresso di aria..
La cosiddetta "teoria della coesione" è la spiegazione più accettata per il movimento verso l'alto di acqua e sali in soluzione nello xilema. Secondo questa teoria, la perdita di acqua per traspirazione fogliare produrrebbe tensione nella colonna liquida che va dalle radici ai rami, attraversando tracheidi e vasi conduttivi..
La perdita di acqua per traspirazione tenderebbe a ridurre la pressione nella parte superiore delle piante, facendo risalire l'acqua prelevata dal terreno dalle radici attraverso i canali dello xilema. In questo modo l'acqua sudata verrebbe continuamente sostituita..
Tutto ciò richiederebbe una tensione sufficiente per far salire l'acqua, e perché la forza coesiva nella colonna di liquido sopporti detta tensione. Per un albero alto 100 m, sarebbe necessario un gradiente di pressione di 0,2 bar / m, per una forza coesiva totale di 20 bar. L'evidenza sperimentale indica che queste condizioni sono soddisfatte in natura.
I tracheidi hanno un rapporto superficie-volume interno molto più elevato rispetto agli elementi dei vasi conduttivi. Per questo servono a conservare, per adesione, l'acqua nella pianta contro gravità, indipendentemente dal fatto che ci sia o meno traspirazione..
La lignificazione delle tracheidi ne impedisce l'implosione a causa delle pressioni idrostatiche negative dello xilema.
Questa lignificazione fa sì che i tracheidi forniscano anche la maggior parte del supporto strutturale del legno. Maggiore è la dimensione delle piante, maggiore è la necessità di supporto strutturale. Pertanto, il diametro dei tracheidi tende ad essere maggiore nelle piante di grandi dimensioni..
La rigidità delle tracheidi ha permesso alle piante di acquisire un portamento eretto terrestre. Ciò ha portato alla comparsa di alberi e giungle.
Nelle piante di grandi dimensioni i tracheidi hanno una doppia funzione. Il primo è portare l'acqua al fogliame (come nelle piccole piante). Il secondo è rinforzare strutturalmente la chioma per resistere all'azione della gravità, anche se il rinforzo diminuisce l'efficienza idraulica dello xilema..
Gli ambienti soggetti a forti venti o nevicate, così come alcune architetture vegetali, fanno sì che i rami richiedano una maggiore resistenza alla frattura. Una maggiore lignificazione del legno dovuta ai tracheidi può favorire la longevità delle parti legnose di queste piante..
Il processo evolutivo delle tracheidi, che abbraccia più di 400 milioni di anni, è ben documentato perché la durezza di queste cellule vascolari, causata dalla lignificazione, ne favorisce la conservazione come fossili..
Con l'evoluzione della flora terrestre nel tempo geologico, le tracheidi hanno subito due tendenze adattative. In primo luogo, hanno dato origine a vasi conduttivi per aumentare l'efficienza del trasporto di acqua e sostanze nutritive. In secondo luogo, sono stati trasformati in fibre per dare supporto strutturale a piante sempre più grandi..
Gli elementi dei vasi conduttori acquisiscono le loro caratteristiche perforazioni tardi nel corso dell'ontogenesi. Durante le prime fasi del loro sviluppo assomigliano ai tracheidi, da cui si sono evoluti.
Nelle gimonosperme fossili e viventi e nelle dicotiledoni primitive (Magnoliales), i tracheidi hanno fosse con bordi scalariformi. Durante l'evoluzione verso gruppi vegetali più avanzati, le tracheidi con bordi scalariformi hanno dato origine a quelle con bordi circolari. A sua volta, quest'ultima ha dato origine a fibre libriform.
Lo xilema insieme al floema costituiscono i tessuti che compongono il sistema del tessuto vascolare delle piante vascolari. Questo sistema è piuttosto complesso ed è responsabile della conduzione di acqua, minerali e cibo.
Mentre lo xilema trasporta acqua e minerali dalla radice al resto della pianta, il floema trasporta i nutrienti prodotti durante la fotosintesi, dalle foglie al resto della pianta..
Lo xilema è costituito in molti casi da due tipi di cellule: le tracheidi, considerate le più primitive, e gli elementi del vaso. Tuttavia, le piante vascolari più primitive presentano solo tracheidi nello xilema..
Il modo in cui i tracheidi sono posizionati all'interno della pianta è tale che le loro fosse perfettamente allineate tra le tracheidi vicine, consentendo il flusso tra di loro in qualsiasi direzione..
Alcune specie presentano ispessimenti della parete cellulare ai bordi delle fosse che diminuiscono il diametro della loro apertura, rafforzando così l'unione dei tracheidi e riducendo anche la quantità di acqua e minerali che possono attraversarli. Questi tipi di pozzi sono chiamati pozzi areolati..
Alcune specie di angiosperme, così come le conifere, presentano un ulteriore meccanismo che permette di regolare il flusso dell'acqua attraverso le fosse areolate, come la presenza di una struttura chiamata toro.
Un toro non è altro che un ispessimento della membrana della fossa a livello della zona centrale della stessa e che funge da valvola di controllo per il passaggio di acqua e minerali tra le cellule.
Quando il toro è al centro della fossa, il flusso tra i tracheidi è normale; ma se la membrana si sposta su uno dei suoi lati, il toro blocca l'apertura della fossa, rallentandone il flusso o ostruendola completamente.
Non presentano ispessimenti ai bordi
Presentano ispessimento ai bordi delle fosse sia di una tracheide che di una tracheide adiacente.
I bordi delle fosse di una cella sono ispessiti, ma quelli della cella adiacente non lo sono.
Come già accennato, le conifere e alcune angiosperme hanno un toro centrale nella fossa areolata che aiuta a regolare il flusso dell'acqua e dei minerali..
Alla fine la fossa di una tracheide non coincide con quella della cella adiacente, per la quale in questa zona si interrompe il flusso di acqua e minerali. In questi casi si parla di fossa cieca o non funzionante.
Le gimnosperme del phylum Gnetophyta sono caratterizzate, tra gli altri aspetti, dal presentare uno xilema costituito da tracheidi e vasi o trachee, ma il resto delle gimnosperme ha solo tracheidi come elementi di conduzione..
Le gimnosperme tendono ad avere tracheidi più lunghe delle angiosperme e tendono anche ad essere del tipo areolato con un toro. Oltre il 90% del peso e del volume dello xilema secondario delle conifere è costituito da tracheidi.
La formazione di tracheidi nello xilema secondario delle conifere avviene dal cambio vascolare. Questo processo può essere suddiviso in quattro fasi.
È una divisione mitotica in cui dopo la divisione nucleare in due nuclei figlie, la prima struttura che si forma è il muro primario.
Dopo la completa divisione cellulare, la cellula inizia a crescere in lunghezza. Prima che questo processo si concluda, inizia la formazione della parete secondaria, che parte dal centro della cellula e aumenta verso l'apice..
La matrice di cellulosa ed emicellulosa della cellula si deposita in diversi strati.
La matrice cellulosa ed emicellulosa è impregnata di lignina e altri materiali di natura simile in quello che costituisce lo stadio finale della fase di maturazione delle tracheidi..
I tracheidi sono presenti nello xilema di tutte le piante vascolari, tuttavia nelle angiosperme sono meno importanti che nelle gimnosperme perché condividono funzioni con altre strutture, note come elementi dei vasi o trachee.
Le tracheidi dell'angiosperma sono più corte e sottili delle tracheidi della gimnosperma e inoltre non hanno mai tori.
Le trachee angiosperme, come le tracheidi, hanno fosse nelle loro pareti, muoiono quando raggiungono la maturità e perdono il loro protoplasto. Queste cellule, tuttavia, sono più corte e fino a 10 volte più larghe delle tracheidi..
Le trachea perdono la maggior parte della loro parete cellulare agli apici, lasciando piastre perforanti tra le celle adiacenti e formando così un condotto continuo..
Le trachee possono trasportare acqua e minerali molto più velocemente delle tracheidi. Tuttavia, queste strutture sono più suscettibili di essere bloccate dalle bolle d'aria. Sono anche più suscettibili al congelamento nelle stagioni invernali..
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