Successione ecologica È il processo di graduale sostituzione di specie animali e vegetali in una comunità, che provoca cambiamenti nella sua composizione. Potremmo anche definirlo come un modello di colonizzazione ed estinzione in un certo luogo da parte di più specie. Questo modello è caratterizzato dall'essere non stagionale, direzionale e continuo..
La successione ecologica è tipica delle comunità controllate dalla “dominanza”, cioè quelle in cui alcune specie sono competivamente superiori ad altre.
In questo processo viene prodotta una "apertura" come risultato di un disturbo, che può essere visto come una radura nella foresta, una nuova isola, una duna, tra gli altri. Questa apertura è inizialmente occupata da un “colonizzatore iniziale”, che con il passare del tempo viene spostato perché non riesce a mantenere la sua presenza nel luogo..
I disturbi di solito danno luogo alla comparsa di una sequenza di specie (entrando e uscendo dalla scena), che può anche essere prevista.
Ad esempio, le prime specie di una successione sono note per essere buoni colonizzatori, crescono e si riproducono rapidamente mentre le specie successive (che entrano in seguito) sono più lente nella crescita e nella riproduzione e tollerano una minore disponibilità di risorse..
Queste ultime possono crescere fino alla maturità in presenza delle specie primitive, ma alla fine finiscono per escluderle a causa della concorrenza..
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Gli ecologi hanno distinto due tipi di successione, vale a dire: successione primaria (che si verifica in siti senza vegetazione preesistente) e successione secondaria (che si verifica in siti con vegetazione già stabilita).
Spesso viene fatta anche una distinzione tra la successione autogena, che è guidata da processi che operano all'interno di una particolare posizione, e la successione allogenica, che è guidata da fattori esterni a quel sito..
La successione primaria è il processo di colonizzazione di specie in un luogo che non dispone di vegetazione preesistente.
Si verifica in substrati inorganici sterili generati da fonti di disturbo come vulcanismo, glaciazione, tra gli altri. Esempi di tali substrati potrebbero essere: colate laviche e pianure di pomice, dune di sabbia di nuova formazione, crateri causati da un impatto meteorico, morene e substrati esposti dopo il ritiro di un ghiacciaio, tra gli altri..
Durante la successione primaria, le specie possono arrivare da luoghi distanti.
Il processo di successione di solito avviene lentamente, perché è necessario che i primi coloni trasformino l'ambiente, rendendolo più favorevole all'insediamento di altre specie..
Ad esempio, la formazione del suolo richiede che avvenga inizialmente la decomposizione delle rocce, l'accumulo di materiale organico morto e successivamente il graduale insediamento di microrganismi del suolo..
La successione secondaria si verifica in siti con vegetazione già stabilita. Ciò si verifica dopo che un disturbo interrompe le dinamiche della comunità stabilita, senza eliminare completamente tutti gli individui.
Tra le cause comuni di disturbo che possono portare a una successione secondaria, possiamo citare: tempeste, incendi, malattie, disboscamento, attività mineraria, disboscamento agricolo, tra gli altri..
Ad esempio, nei casi in cui la vegetazione di un'area è stata parzialmente o completamente eliminata, con il terreno, i semi e le spore ben sviluppate che rimangono in buone condizioni, il processo di colonizzazione di nuove specie è chiamato successione secondaria..
Uno dei primi a riconoscere la successione come un fenomeno ecologico fu Henry Chandler Cowles (1899), che studiò le comunità di dune di varie età nel lago Michigan (USA), facendo inferenze sui modelli di successione..
Cowles osservò che più si andava dalla riva del lago, le dune più vecchie sono state trovate con il predominio di diverse specie di piante tra loro..
Successivamente sono sorte profonde controversie in campo scientifico per quanto riguarda il concetto di successione. Una delle controversie più note è stata quella degli scienziati Frederick Clements e Henry Gleason.
Clements ha suggerito che una comunità ecologica è un superorganismo, in cui le specie interagiscono e si sostengono a vicenda, anche in modo altruistico. In questa dinamica c'è quindi un modello di sviluppo della comunità.
Questo ricercatore ha introdotto concetti come "esseri" e "comunità climax". Gli esseri rappresentavano le fasi intermedie della successione, mentre il culmine era lo stato stabile raggiunto alla fine del processo di successione. I diversi stati culminanti erano il prodotto dei numerosi regimi ambientali.
Da parte sua, Gleason ha difeso l'ipotesi che le comunità si siano semplicemente sviluppate come conseguenza delle risposte di ciascuna specie a una serie di restrizioni fisiologiche, specifiche per ogni particolare luogo..
Per Gleason l'aumento o la diminuzione di una specie in una comunità non dipendeva dalle associazioni con altre specie.
Questa visione individualistica dello sviluppo della comunità lo vede semplicemente come un insieme di specie le cui esigenze fisiologiche individuali consentono loro di sfruttare un luogo particolare..
A breve termine, la visione di Clements è stata ampiamente accettata dalla comunità scientifica, tuttavia, a lungo termine, le idee di Gleason sono sembrate più accurate nel descrivere il processo di successione delle piante..
Ecologisti della statura di Whittaker, Egler e Odum hanno partecipato a questa discussione che è riemersa durante lo sviluppo dell'ecologia della comunità..
Oggi a questa discussione si aggiungono modelli più recenti come quelli di Drury e Nisbet (1973) e quelli di Connell e Slatyer (1977), che contribuiscono con nuove visioni al vecchio dibattito..
Come spesso accade in questi casi, è molto probabile che nessuna delle visioni (né quella di Clements né quella di Gleason) sia completamente sbagliata ed entrambi abbiano un po 'di certezza..
Le successioni che si sviluppano in nuovi affioramenti di terra (ad esempio un'isola emersa dal vulcanismo) in genere richiedono centinaia di anni. D'altra parte, la durata della vita di un ricercatore è limitata a pochi decenni. Quindi, è interessante porre la domanda su come affrontare l'indagine sulle successioni.
Uno dei modi che è stato trovato per studiare le successioni è stata la ricerca di processi analoghi che richiedono tempi più brevi..
Ad esempio, lo studio delle superfici di alcune pareti in coste rocciose, che possono diventare spoglie ed essere ripopolate da specie colonizzatrici dopo periodi di anni o decenni..
Si chiama cronoserie (dal greco khronos: time) o “sostituzione dello spazio al tempo” (SFT per il suo acronimo in inglese), ad un'altra forma comunemente usata nello studio delle sequenze. Consiste nell'analisi di comunità di età e luoghi spaziali differenti, derivanti da un singolo evento di disturbo..
Il vantaggio principale della SFT è che non sono necessari lunghi periodi di osservazione (centinaia di anni) per studiare una sequenza. Tuttavia, uno dei suoi limiti implica non essere in grado di sapere esattamente quanto siano simili i luoghi specifici delle comunità studiate..
Gli effetti riconducibili all'età dei luoghi potrebbero quindi essere confusi con gli effetti di altre variabili legate all'ubicazione delle comunità..
Un esempio di cronoserie si trova nelle opere di Kamijo e dei suoi collaboratori (2002), che hanno potuto dedurre una successione primaria nei flussi vulcanici basaltici dell'isola di Miyake-jima in Giappone..
Questi ricercatori hanno studiato una sequenza cronologica nota di diverse eruzioni vulcaniche datate 16, 37, 125 e più di 800 anni..
Nel ruscello di 16 anni, hanno scoperto che il suolo era molto radi, mancava di azoto e la vegetazione era quasi assente ad eccezione di alcuni piccoli ontani (Alnus sieboldiana).
Al contrario, negli appezzamenti più antichi, sono stati registrati 113 taxa, tra cui felci, piante erbacee perenni, liane e alberi..
Hanno quindi ricostruito il processo di successione avvenuto, affermando che in primo luogo l'ontano fissatore di azoto colonizzò la nuda lava vulcanica, facilitando il successivo ingresso del ciliegio (Prunus speciosa), successione media e alloro (Machilus thunbergii), di successione tardiva. Successivamente si è formato un bosco misto e ombroso, dominato dai generi Alnus Y Prunus.
Infine, i ricercatori hanno affermato che la sostituzione di Machilus dagli Shii (Castanopsis sieboldii) albero longevo, e nel cui bosco si sviluppa solitamente il noto fungo Shii-take.
Le successioni secondarie vengono frequentemente studiate avvalendosi di campi coltivati abbandonati. Negli Stati Uniti sono stati effettuati molti studi di questo tipo, perché si conosce la data esatta in cui questi campi furono abbandonati..
Ad esempio, il noto ecologo David Tilman ha scoperto nei suoi studi che c'è una sequenza tipica nelle successioni che si verificano in questi vecchi campi:
Tilman scopre che il contenuto di azoto nel suolo aumenta con il progredire della successione. Questo risultato è stato confermato da altri studi condotti in risaie abbandonate in Cina..
Abbiamo sostenuto dall'inizio di questo articolo che la successione ecologica è tipica delle comunità controllate dal "dominio", ma non è sempre così.
Ci sono altri tipi di comunità che vengono chiamate "controllate dai fondatori". In questo tipo di comunità esiste un gran numero di specie equivalenti a colonizzatori primari di un'apertura creata da un disturbo.
Si tratta di specie ben adattate all'ambiente abiotico risultante dopo il disturbo e possono mantenere il loro posto fino alla morte, poiché non vengono spostate in modo competitivo da un'altra specie..
In questi casi il caso è il fattore che definisce le specie che predominano in una comunità dopo un disturbo, a seconda di quale specie può raggiungere l'apertura generata per prima..
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