Il ribulosio-1,5-bisfosfato, Comunemente abbreviato RuBP, è una molecola biologica che funge da substrato nel ciclo di fotosintesi di Calvin, essendo questa la molecola su cui è fissata la CO.Due.
In questo processo, RuBP può essere ossigenato o carbossilato, dando il via alla sintesi di esosi e subendo varie reazioni fino alla propria rigenerazione (riciclo). La carbossilazione e l'ossidazione di RuBP viene effettuata dallo stesso enzima: ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi / ossigenasi (RuBisCO o Rubisco). Nella rigenerazione di questa molecola, la fosforilazione del ribulosio-5-fosfato avviene dall'enzima fosforibolocchinasi..
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RuBP è una molecola simile alla chetopentosio. Questi monosaccaridi sono caratterizzati, come indica il nome, presentando cinque atomi di carbonio con un gruppo chetone, cioè un gruppo carbonile in uno degli atomi di carbonio centrali..
Come con la maggior parte delle chetosi, il gruppo carbonile si trova in C2, mentre i gruppi idrossilici si trovano in atomi di carbonio C3 e C4. RuBP è un derivato del ribulosio, dove anche i carboni C1 e C5 hanno gruppi idrossilici. In RuBP questi atomi di carbonio (C1 e C5) sono attivati da due gruppi fosfato situati nei rispettivi siti.
Nella prima fase del ciclo di Calvin, un enzima chiamato fosforibolocinasi causa la fosforilazione di ribulosio-5-fosfato per generare RuBP. Successivamente avviene la carbossilazione, dovuta all'azione dell'enzima Rubisco.
Nella carbossilazione di RuBP, agisce come un accettore di CO.Due, unendosi a detta molecola per formare due molecole di 3-fosfoglicerato (3PG). Durante questa reazione, si forma un intermedio endiolato assorbendo il protone dal carbonio C3 di RuBP..
Endiolate genera un attacco nucleofilo su CODue formando un β-osso acido che viene rapidamente attaccato da H.DueO sul suo carbonio C3. Il prodotto di questo attacco subisce una reazione molto simile a una rottura aldolica, generando due molecole 3PG, una delle quali trasporta il carbonio dalla CODue.
L'enzima Rubisco che esegue questa reazione è un grande enzima, composto da otto subunità uguali. Questo enzima è considerato una delle proteine più abbondanti sulla terra, rappresentando circa il 15% delle proteine totali all'interno dei cloroplasti..
Come indica il nome (Ribulosio bisfosfato carbossilasi / ossigenasi), Rubisco può catalizzare sia la carbossilazione che l'ossidazione di RuBP, essendo in grado di reagire sia con la CODue come con ODue.
Nelle piante verdi, la fotosintesi produce ATP e NADPH nella fase di luce. Queste molecole vengono utilizzate per effettuare la riduzione della CODue e forma prodotti ridotti come i carboidrati, principalmente amido e cellulosa.
Come accennato, nella fase oscura della fotosintesi, la scissione di RuBP avviene per azione di Rubisco, con un rapporto di due molecole 3PG formate da ciascuna RuBP. Al completamento di sei cicli del ciclo di Calvino, si verifica la formazione di un esosio (ad es. Glucosio).
Nei sei round di questo ciclo, sei molecole di CODue Reagiscono con sei RuBP per formare 12 molecole 3PG. Queste molecole vengono trasformate in 12 BPG (1,3-bisfosfoglicerato) e quindi in 12 GAP.
Di queste 12 molecole GAP, cinque sono isomerizzate a DHAP di cui tre reagiscono con altre tre molecole GAP per formare tre fruttosio-1,6-bisfosfato. Questi ultimi vengono defosforilati a fruttosio-6-fosfato (F6P) per azione dell'enzima esosadifosfatasi.
Infine, una glucosio fosfato isomerasi converte una delle tre molecole F6P in glucosio-6-fosfato, che viene defosforilato dalla rispettiva fosfatasi in glucosio, completando così il percorso di formazione di un esoso da CODue.
Nel percorso precedentemente descritto, le molecole GAP formate possono essere dirette verso la formazione di un esosio o verso la rigenerazione di RuBP. Per ogni turno della fase oscura della fotosintesi, una molecola di RuBP reagisce con una di CODue per rigenerare finalmente un RuBP.
Come descritto nella sezione precedente, per ogni sei giri del ciclo di Calvin, si formano 12 molecole GAP, di cui otto sono coinvolte nella formazione di un esoso, lasciandone quattro disponibili per la rigenerazione di RuBP..
Due di questi quattro GAP reagiscono con due F6P per l'azione di una transketolasi per formare due xilulosi e due eritrociti. Questi ultimi si legano a due molecole DHAP per produrre due carboidrati a sette atomi di carbonio, sedoeptulosio-1,7-bisfosfato.
I sedoeptulosio-1,7-bisfosfato vengono defosforilati e quindi reagiscono con gli ultimi due GAP per formare due xilulosi e due ribosio-5-fosfato. Questi ultimi sono isomerizzati a ribulosio-5-fosfato. D'altra parte, le xilulose, per azione di un'epimerasi, vengono trasformate in altre quattro ribulose.
Infine, le sei ribulose-5-fosfato formate vengono fosforilate dalla fosforibolocinasi per dare origine a sei RuBP.
La fotorespirazione è un processo di respirazione "leggera" che avviene insieme alla fotosintesi, essendo molto attiva nelle piante di tipo C3 e quasi assente nelle piante C4. Durante questo processo, le molecole di RuBP non vengono ridotte, quindi la biosintesi dell'esoso non si verifica, poiché il potere riducente viene deviato verso la riduzione dell'ossigeno..
Rubisco esercita la sua attività ossigenasica in questo processo. Questo enzima ha una bassa affinità per la CODue, oltre ad essere inibito dall'ossigeno molecolare presente nelle cellule.
A causa di ciò, quando le concentrazioni cellulari di ossigeno sono superiori a quelle di CODue, il processo di fotorespirazione può superare la carbossilazione di RuBP da parte della CODue. A metà del XX secolo ciò è stato dimostrato osservando che le piante illuminate fissavano ODue e ha rilasciato CODue.
Nella fotorespirazione, RuBP reagisce con ODue per azione di Rubisco, formando un intermedio endiolato che produce 3PG e fosfoglicolato. Quest'ultimo viene idrolizzato dall'azione di una fosfatasi, originando il glicolato che viene successivamente ossidato da una serie di reazioni che avvengono nei perossisomi e nei mitocondri, cedendo infine CODue.
La fotorespirazione è un meccanismo che interferisce con il processo di fotosintesi, annullando parte del suo lavoro, rilasciando CODue e utilizzare i substrati necessari per la produzione di esosi, diminuendo così il tasso di crescita delle piante.
Alcune piante sono riuscite a evitare gli effetti negativi dell'ossigenazione RuBP. Nelle piante C4, ad esempio, si verifica la fissazione preventiva di CODue, concentrandolo nelle cellule fotosintetiche.
In questo tipo di impianto il CODue si fissa nelle cellule mesofile prive di Rubisco, per condensazione con fosfoenolpiruvato (PEP), producendo ossalacetato che si trasforma in malato e passa alle cellule avvolgenti del fascio, dove rilascia CODue che finalmente entra nel ciclo di Calvin.
Le piante CAM, d'altra parte, separano la fissazione di CODue e il ciclo di Calvino nel tempo, cioè eseguono l'assorbimento di CODue di notte, attraverso l'apertura dei suoi strati, immagazzinandolo attraverso il metabolismo dell'acido crassulaceo (CAM) attraverso la sintesi del malato.
Come nelle piante C4, il malato passa nelle cellule dell'involucro del fascio per rilasciare CODue.
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