Il nucleoplasma È la sostanza in cui sono immersi il DNA e altre strutture nucleari, come i nucleoli. È separato dal citoplasma cellulare attraverso la membrana del nucleo, ma può scambiare materiali con esso attraverso i pori nucleari.
I suoi componenti sono principalmente l'acqua e una serie di zuccheri, ioni, amminoacidi e proteine ed enzimi coinvolti nella regolazione genica, tra questi più di 300 proteine diverse dagli istoni. La sua composizione infatti è simile a quella del citoplasma cellulare.
All'interno di questo fluido nucleare ci sono anche i nucleotidi, che sono i "mattoni" utilizzati per la costruzione di DNA e RNA, con l'aiuto di enzimi e cofattori. In alcune grandi celle, come in acetabularia, il nucleoplasma è chiaramente visibile.
In precedenza si pensava che il nucleoplasma fosse costituito da una massa amorfa racchiusa nel nucleo, escludendo la cromatina e il nucleolo. Tuttavia, all'interno del nucleoplasma c'è una rete proteica incaricata di organizzare la cromatina e altri componenti del nucleo, chiamata matrice nucleare..
Nuove tecniche sono state in grado di visualizzare meglio questo componente e identificare nuove strutture come fogli intranucleari, filamenti di proteine che emergono dai pori nucleari e macchinari per l'elaborazione dell'RNA..
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Il nucleoplasma, chiamato anche "succo nucleare" o carioplasma, è un colloide protoplasmatico con proprietà simili al citoplasma, relativamente denso e ricco di diverse biomolecole, principalmente proteine.
La cromatina e uno o due corpuscoli chiamati nucleoli si trovano in questa sostanza. Ci sono anche altre strutture immense in questo fluido come corpi Cajal, corpi PML, corpi a spirale o macchioline nucleare, tra gli altri.
Le strutture necessarie per l'elaborazione del preRNA messaggero e dei fattori di trascrizione sono concentrate nei corpi di Cajal..
Il macchioline Le cellule nucleari sembrano essere simili ai corpi di Cajal, sono molto dinamiche e si muovono verso regioni in cui è attiva la trascrizione.
I corpi PML sembrano essere marcatori per le cellule tumorali, poiché il loro numero è incredibilmente aumentato all'interno del nucleo..
Esiste anche una serie di corpi nucleolari sferici di diametro compreso tra 0,5 e 2 µm, composti da globuli o fibrille che, sebbene siano stati riportati in cellule sane, la loro frequenza è molto più elevata nelle strutture patologiche..
Le strutture nucleari più rilevanti trovate incorporate nel nucleoplasma sono descritte di seguito:
Il nucleolo è un'eccezionale struttura sferica situata all'interno del nucleo delle cellule e non è delimitato da alcun tipo di biomembrana che le separa dal resto del nucleoplasma.
È costituito da regioni chiamate NOR (regioni organizzatrici nucleolari cromosomiche) dove si trovano le sequenze codificanti dei ribosomi. Questi geni si trovano in regioni specifiche dei cromosomi.
Nel caso specifico degli esseri umani, sono organizzati nelle regioni satellite dei cromosomi 13, 14, 15, 21 e 22.
Una serie di processi essenziali si verifica nel nucleolo, come la trascrizione, l'elaborazione e l'assemblaggio delle subunità che compongono i ribosomi..
D'altra parte, lasciando da parte la sua funzione tradizionale, studi recenti hanno scoperto che il nucleolo è correlato alle proteine soppressore delle cellule cancerose, ai regolatori del ciclo cellulare e alle proteine delle particelle virali.
La molecola di DNA non è dispersa casualmente nel nucleoplasma cellulare, è organizzata in modo altamente specifico e compatto con un insieme di proteine altamente conservate durante l'evoluzione chiamate istoni..
Il processo di organizzazione del DNA consente l'introduzione di quasi quattro metri di materiale genetico in una struttura microscopica.
Questa associazione di materiale genetico e proteine è chiamata cromatina. Questo è organizzato in regioni o domini definiti nel nucleoplasma, potendo distinguere due tipi: eucromatina ed eterocromatina.
L'eucromatina è meno compatta e comprende geni la cui trascrizione è attiva, poiché vi hanno accesso fattori di trascrizione e altre proteine in contrasto con l'eterocromatina, che è altamente compatta.
Le regioni dell'eterocromatina si trovano nella periferia e l'eucromatina più al centro del nucleo e anche vicino ai pori nucleari.
Allo stesso modo, i cromosomi sono distribuiti in aree specifiche all'interno del nucleo chiamate territori cromosomici. In altre parole, la cromatina non fluttua casualmente nel nucleoplasma..
L'organizzazione dei diversi comparti nucleari sembra essere dettata dalla matrice nucleare.
È una struttura interna del nucleo composta da un foglio accoppiato ai complessi dei pori nucleari, resti nucleolari e un insieme di strutture fibrose e granulari che si distribuiscono in tutto il nucleo occupandone un volume significativo.
Gli studi che hanno tentato di caratterizzare la matrice hanno concluso che è troppo diversa per definire la sua costituzione biochimica e funzionale.
La lamina è una sorta di strato composto da proteine che varia da 10 a 20 nm ed è giustapposto alla faccia interna della membrana del nucleo. La costituzione della proteina varia a seconda del gruppo tassonomico studiato.
Le proteine che compongono la lamina sono simili ai filamenti intermedi e, oltre alla segnalazione nucleare, possiedono regioni globulari e cilindriche..
Per quanto riguarda la matrice nucleare interna, contiene un numero elevato di proteine con un sito di legame all'RNA messaggero e ad altri tipi di RNA. In questa matrice interna, avviene la replicazione del DNA, la trascrizione non nucleolare e l'elaborazione del preRNA del messaggero post-trascrizione..
All'interno del nucleo c'è una struttura paragonabile al citoscheletro nelle cellule chiamata nucleoscheletro, composta da proteine come actina, αII-spettrina, miosina e la proteina gigante chiamata titina. Tuttavia, l'esistenza di questa struttura è ancora dibattuta dai ricercatori.
Il nucleoplasma è una sostanza gelatinosa in cui si possono distinguere varie strutture nucleari, menzionate sopra.
Uno dei componenti principali del nucleoplasma sono le ribonucleoproteine, costituite da proteine e RNA costituito da una regione ricca di amminoacidi aromatici con affinità per l'RNA..
Le ribonucleoproteine presenti nel nucleo sono chiamate specificamente piccole ribonucleoproteine nucleari..
La composizione chimica del nucleoplasma è complessa, comprese biomolecole complesse come proteine ed enzimi nucleari e anche composti inorganici come sali e minerali come potassio, sodio, calcio, magnesio e fosforo..
Alcuni di questi ioni sono cofattori indispensabili di enzimi che replicano il DNA. Contiene anche ATP (adenosina trifosfato) e acetil coenzima A.
Una serie di enzimi necessari per la sintesi degli acidi nucleici, come DNA e RNA, sono incorporati nel nucleoplasma. Tra i più importanti ci sono DNA polimerasi, RNA polimerasi, NAD sintetasi, piruvato chinasi, tra gli altri..
Una delle proteine più abbondanti nel nucleoplasma è il nucleoplastim, una proteina acida e pentamerica che ha domini diseguali nella testa e nella coda. La sua caratteristica acida riesce a schermare le cariche positive presenti negli istoni e riesce ad associarsi al nucleosoma.
I nucleosomi sono quelle strutture simili a perle su una collana, formate dall'interazione del DNA con gli istoni. Sono state rilevate anche piccole molecole lipidiche galleggianti in questa matrice semi-acquosa..
Il nucleoplasma è la matrice in cui avvengono una serie di reazioni essenziali per il corretto funzionamento del nucleo e della cellula in generale. È il sito in cui avviene la sintesi di DNA, RNA e subunità ribosomiali.
Funziona come una sorta di "materasso" che protegge le strutture in esso immerse, oltre a fornire un mezzo di trasporto dei materiali..
Serve come intermedio di sospensione per strutture subnucleari e aiuta anche a mantenere stabile la forma del nucleo, conferendogli rigidità e tenacità..
È stata dimostrata l'esistenza di diverse vie metaboliche nel nucleoplasma, come nel citoplasma cellulare. All'interno di questi percorsi biochimici ci sono la glicolisi e il ciclo dell'acido citrico.
È stata anche segnalata la via dei pentoso fosfati, che contribuisce con i pentosi al nucleo. Allo stesso modo, il nucleo è una zona di sintesi del NAD+, che funziona come coenzimi delle deidrogenasi.
L'elaborazione del pre-mRNA avviene nel nucleoplasma e richiede la presenza delle piccole ribonucleoproteine nucleolari, abbreviate in snRNP..
Infatti, una delle attività attive più importanti che si verifica nel nucleoplasma eucariotico è la sintesi, l'elaborazione, il trasporto e l'esportazione di RNA messaggeri maturi..
Le ribonucleoproteine si raggruppano per formare lo spliceosoma o complesso di splicing, che è un centro catalitico responsabile della rimozione degli introni dall'RNA messaggero. Una serie di molecole di RNA con un alto contenuto di uracile è responsabile del riconoscimento degli introni.
Lo spliciosoma è composto da circa cinque piccoli RNA nucleolari chiamati snRNA U1, U2, U4 / U6 e U5, oltre alla partecipazione di altre proteine.
Ricordiamoci che negli eucarioti i geni sono interrotti nella molecola di DNA da regioni non codificanti chiamate introni che devono essere eliminate..
Reazione di giunzione integra due fasi consecutive: l'attacco nucleofilo nella zona di taglio 5 'per interazione con un residuo di adenosina contiguo alla zona 3' dell'introne (fase che rilascia l'esone), seguito dall'unione degli esoni.
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