Il eterocronie sono un insieme di cambiamenti morfologici - cruciali nella macroevoluzione - che si verificano a causa di modifiche o accordi nella velocità e cronologia dello sviluppo. Sono classificati in due grandi famiglie: pedomorfosi e peramorfosi.
La prima, la pedomorfosi, si riferisce al mantenimento dell'aspetto giovanile da parte dell'adulto, se confrontato con la specie antenata. Al contrario, nella peramorfosi (nota anche come ricapitolazione) gli adulti presentano caratteristiche esagerate nelle specie discendenti..
Ciascuna di queste famiglie di eterocronie ha a sua volta tre meccanismi che consentono di spiegare l'esistenza dei suddetti modelli. Per la pedomorfosi sono progenesi, neotenia e post-spostamento, mentre i meccanismi della peramorfosi sono ipermorfosi, accelerazione e pre-spostamento..
Attualmente, comprendere la relazione tra modelli di sviluppo ed evoluzione è uno degli obiettivi più ambiziosi dei biologi, ed è per questo che è nata la disciplina “evo-devo”. Le eterocronie sono un concetto chiave in questo ramo.
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Tradizionalmente, si parla di due livelli di cambiamenti nella biologia evolutiva, microevoluzione e macroevoluzione. Il primo è ampiamente studiato e cerca di comprendere i cambiamenti che si verificano nelle frequenze alleliche nei membri di una popolazione..
Al contrario, il secondo tasso di cambio, la macroevoluzione, implica l'accumulo di cambiamenti a livello microevolutivo che portano alla diversificazione. Il famoso paleontologo e biologo evoluzionista S. J. Gould sottolinea due modi principali con cui può avvenire il cambiamento macroevolutivo: innovazione ed eterocronie..
Le eterocronie sono tutto quell'insieme di variazioni che si verificano durante lo sviluppo ontogenetico di un individuo, in termini di tempo di comparsa di un personaggio o di velocità della sua formazione. Questo cambiamento ontogenetico ha conseguenze filogenetiche.
Alla luce della biologia evolutiva, le eterocronie servono a spiegare un'ampia gamma di fenomeni e funzionano come un concetto che unifica un modello per spiegare la diversità con i fenomeni legati allo sviluppo..
Oggi il concetto ha guadagnato molta popolarità ei ricercatori lo applicano a diversi livelli - non comprende più esclusivamente la morfologia - compresi i livelli cellulari e molecolari..
Il confronto stabilito nelle eterocronie viene effettuato sulla base dei discendenti rispetto ai loro antenati. In altre parole, i discendenti di un gruppo vengono confrontati con il gruppo esterno. Questo fenomeno può verificarsi a diversi livelli: chiamalo popolazione o specie..
Ad esempio, siamo consapevoli che nelle nostre popolazioni non tutti i fenomeni evolutivi si verificano contemporaneamente in tutti gli individui: l'età del cambio dei denti non è omogenea nella popolazione, e nemmeno l'età della prima mestruazione nelle ragazze..
Un fattore chiave è l'intervallo di tempo utilizzato nello studio. Si raccomanda che si tratti di uno studio temporaneamente limitato di un gruppo strettamente correlato.
Al contrario, saranno enfatizzati i confronti a livelli più alti (phyla, ad esempio) utilizzando un campionamento approssimativo di periodi di tempo e riveleranno modelli di differenze con punteggio che non possono essere utilizzati per dedurre processi..
Il modo più semplice e veloce per individuare i potenziali eventi evolutivi che possono essere spiegati dalle eterocronie è osservare e analizzare la documentazione fossile. L'idea in questa procedura è quella di essere in grado di riconoscere i cambiamenti che si sono verificati in termini di dimensioni ed età.
Dal punto di vista dei paleontologi, le eterocronie sono processi fondamentali per comprendere l'evoluzione di un determinato gruppo e per poter risalire alle relazioni filogenetiche tra di loro..
La pedomorfosi si verifica quando le forme adulte mostrano caratteristiche o caratteristiche tipiche dei giovani.
Ci sono tre eventi che possono portare alla pedomorfosi. La prima è la progenesi, dove si accorcia il tempo di formazione del tratto, generalmente causato dall'avanzamento nella maturità sessuale.
La neoteonia, d'altra parte, riduce il tasso di cambiamento nello sviluppo ontogenetico. Pertanto, le caratteristiche giovanili vengono mantenute nell'adulto. Infine, il post-spostamento implica lo sviluppo di un tratto ad esordio tardivo..
La peramorfosi è un'esagerazione o un'estensione di una certa morfologia dell'individuo adulto, rispetto al suo antenato.
Come nella pedomorfosi, la peramorfosi può essere spiegata da tre eventi. L'ipermorfosi comprende un ritardo nell'età della maturazione, quindi il corpo cresce fino all'arrivo della maturità. Questo processo rappresenta un'estensione del processo ontogenetico.
L'accelerazione si riferisce all'aumento dei tassi di cambio. Contrariamente al caso precedente, in accelerazione l'età della maturità sessuale è la stessa per antenati e discendenti. Infine, il pre-spostamento si riferisce alla prima comparsa della comparsa di un tratto.
Nei vertebrati, la peramorfosi sembra essere più un modello teorico che un evento che si verifica nella realtà. Ci sono dati scarsi e in casi molto specifici del processo.
Le eterocronie possono essere studiate anche a livello molecolare e ci sono diverse metodologie per svolgere queste indagini.
Ad esempio, Kim et al. (2000) hanno cercato di comprendere le eterocronie nello sviluppo iniziale di diverse specie di Drosophila - noto come mosca della frutta.
I risultati suggeriscono che nelle tre specie valutate (D. melanogaster, D. simulans, Y D. pseudoobscura) c'è uno spostamento temporale della traiettoria ontogenetica nelle prime fasi di sviluppo. D. simulans mostrava modelli di espressione precedenti, seguiti da D. melanogaster e termina con e D. pseudoobscura.
Le scale temporali in cui l'espressione genica variava tra le specie era inferiore a mezz'ora. Gli autori ipotizzano che ci siano interazioni epigenetiche tra l'espressione dei geni studiati e la sincronizzazione del ciclo cellulare che portano a differenze morfologiche tra le specie..
Le salamandre sono il classico esempio di neotenia, in particolare la specie Ambystoma mexicanum. Le forme adulte di questa specie mostrano le loro caratteristiche branchie, tipiche degli stadi giovanili..
Si ipotizza che la morfologia degli esseri umani sia il prodotto di un evento di neotenia. Se confrontiamo le strutture del nostro cranio, ad esempio, troveremo più somiglianze con una forma giovanile del nostro antenato scimmiesco che con le varianti adulte.
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