Il termine fosfolipidi Si usa per riferirsi a biomolecole di natura lipidica che hanno nelle loro strutture, precisamente nelle loro teste polari, un gruppo fosfato, e che come scheletro principale possono avere una molecola di glicerolo 3-fosfato o una di sfingosina.
Molti autori, tuttavia, quando menzionano i fosfolipidi, si riferiscono solitamente a glicerofosfolipidi o fosfogliceridi, che sono lipidi derivati dal glicerolo 3-fosfato a cui sono esterificati, agli atomi di carbonio delle posizioni 1 e 2, due catene di acidi grassi di varia lunghezza e gradi di saturazione.
I fosfogliceridi rappresentano il gruppo più importante di lipidi di membrana e si distinguono principalmente per l'identità dei gruppi sostituenti legati al gruppo fosfato nella posizione C3 del glicerolo.
Fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidilinositolo sono tra i fosfolipidi più importanti, sia per la loro abbondanza che per l'importanza delle funzioni biologiche che esercitano nelle cellule.
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Come ogni altro lipide, anche i fosfolipidi sono molecole anfipatiche, cioè hanno un'estremità polare idrofila, spesso nota come "testa polare" e un'estremità apolare chiamata "coda apolare", che ha caratteristiche idrofobiche..
A seconda della natura dei gruppi di testa o dei gruppi polari e delle catene alifatiche, ogni fosfolipide ha caratteristiche chimiche, fisiche e funzionali differenti. I sostituenti polari possono essere anionici (con una carica netta negativa), zwitterionici o cationici (con una carica netta positiva).
I fosfolipidi sono distribuiti "asimmetricamente" nelle membrane cellulari, poiché queste possono essere più o meno arricchite di un tipo o dell'altro, il che vale anche per ogni monostrato che compone il doppio strato lipidico, poiché un fosfolipide può essere posizionato preferenzialmente verso l'esterno o all'interno cellula.
La distribuzione di queste molecole complesse dipende generalmente dagli enzimi responsabili della loro sintesi, che sono modulati, allo stesso tempo, dalle esigenze intrinseche di ciascuna cellula..
La maggior parte dei fosfolipidi, come discusso sopra, sono lipidi assemblati su una spina dorsale di glicerolo 3-fosfato; ed è per questo che sono noti anche come glicerofosfolipidi o fosfogliceridi.
La sua testa polare è costituita dal gruppo fosfato attaccato al carbonio in posizione C3 del glicerolo a cui sono attaccati i gruppi sostituenti o "gruppi testa" mediante un legame fosfodiestere. Sono questi gruppi che danno l'identità a ciascun fosfolipide.
La regione apolare è rappresentata nelle code apolari, che sono composte dalle catene di acidi grassi attaccate ai carboni delle posizioni C1 e C2 della molecola di glicerolo 3-fosfato mediante legami esterei o eterei (etere-fosfolipidi)..
Altri fosfolipidi sono basati su una molecola di diidrossiacetone fosfato a cui sono attaccati anche gli acidi grassi tramite legami eterei..
In molti fosfolipidi biologicamente importanti, l'acido grasso in posizione C1 è un acido grasso saturo da 16 a 18 atomi di carbonio, mentre l'acido grasso in posizione C2 è spesso insaturo e più lungo (da 18 a 20 atomi di carbonio). Carbonio).
Normalmente, gli acidi grassi a catena ramificata non si trovano nei fosfolipidi.
Il fosfolipide più semplice è l'acido fosfatidico, che consiste in una molecola di glicerolo 3-fosfato attaccata a due catene di acidi grassi (1,2-diacil glicerolo 3-fosfato). Questo è l'intermedio chiave per la formazione degli altri glicerofosfolipidi..
I fosfolipidi, insieme al colesterolo e agli sfingolipidi, sono i principali elementi strutturali per la formazione delle membrane biologiche.
Le membrane biologiche rendono possibile l'esistenza delle cellule che compongono tutti gli organismi viventi, così come quella degli organelli all'interno di queste cellule (compartimentazione cellulare).
Le proprietà fisico-chimiche dei fosfolipidi determinano le caratteristiche elastiche, la fluidità e la capacità di associarsi a proteine integrali e periferiche delle membrane cellulari..
In questo senso, le proteine associate alle membrane interagiscono principalmente con i gruppi polari dei fosfolipidi e sono questi gruppi, a loro volta, che conferiscono particolari caratteristiche superficiali ai doppi strati lipidici di cui fanno parte..
Alcuni fosfolipidi contribuiscono anche alla stabilizzazione di molte proteine trasportatrici e altri aiutano ad aumentare o migliorare la loro attività.
In termini di comunicazione cellulare, ci sono alcuni fosfolipidi che svolgono funzioni specifiche. Ad esempio, i fosfoinositoli sono importanti fonti di secondi messaggeri che partecipano ai processi di segnalazione cellulare nelle membrane in cui si trovano..
La fosfatidilserina, un importante fosfolipide essenzialmente associato al monostrato interno della membrana plasmatica, è stata descritta come una molecola "indicatore" o "marcatore" nelle cellule apoptotiche, poiché viene traslocata al monostrato esterno durante i processi di morte cellulare programmata..
Come il resto dei lipidi di membrana, i fosfolipidi sono un'importante fonte di energia calorica, nonché precursori della biogenesi di membrana..
Le catene alifatiche (acidi grassi) che compongono le loro code apolari vengono utilizzate attraverso complesse vie metaboliche attraverso le quali vengono estratte grandi quantità di energia sotto forma di ATP, energia necessaria per svolgere la maggior parte dei processi cellulari vitali.
Alcuni fosfolipidi svolgono altre funzioni come parte di materiali speciali in alcuni tessuti. La dipalmitoil-fosfatidilcolina, ad esempio, è uno dei componenti principali del tensioattivo polmonare, che è una complessa miscela di proteine e lipidi la cui funzione è quella di diminuire la tensione superficiale nei polmoni durante l'espirazione..
Gli acidi grassi attaccati alla spina dorsale del glicerolo 3-fosfato possono essere molto vari, quindi lo stesso tipo di fosfolipide può essere costituito da un gran numero di specie molecolari, alcune delle quali specifiche per certi organismi, per certi tessuti e anche per certe cellule all'interno dello stesso organismo.
I glicerofosfolipidi o fosfogliceridi sono la classe di lipidi più abbondante in natura. Tanto che sono il modello comunemente usato per descrivere tutti i fosfolipidi. Si trovano principalmente come elementi strutturali delle membrane cellulari, ma possono essere distribuiti anche in altre parti della cellula, sebbene in concentrazioni molto inferiori.
Come è stato commentato in questo testo, la sua struttura è formata da una molecola di 1,2-diacil glicerolo 3-fosfato a cui è attaccata un'altra molecola con caratteristiche polari, attraverso un legame fosfodiestere, che conferisce un'identità specifica a ciascun gruppo glicerolipidico.
Queste molecole sono generalmente alcoli come etanolamina, colina, serina, glicerolo o inositolo, che formano fosfatidiletanolammine, fosfatidilcoline, fosfatidilserine, fosfatidilgliceroli e fosfatidilinositoli..
Inoltre, possono esserci differenze tra fosfolipidi appartenenti allo stesso gruppo relative alla lunghezza e al grado di saturazione delle catene alifatiche che compongono le loro code apolari..
In base alle caratteristiche dei gruppi polari, i glicerofosfolipidi sono classificati come:
- Glicerofosfolipidi caricati negativamente, come il fosfatidilinositolo 4,5-bisfosfato.
- Glicerofosfolipidi neutri, come la fosfatidilserina.
- Glicerofosfolipidi caricati positivamente, come fosfatidilcolina e fosfatidiletanolamina.
Sebbene la loro funzione non sia nota con certezza, è noto che questo tipo di lipidi si trova nelle membrane cellulari di alcuni tessuti animali e in quelle di alcuni organismi unicellulari..
La sua struttura differisce dai più comuni fosfolipidi per il tipo di legame attraverso il quale le catene di acidi grassi sono attaccate al glicerolo, poiché è un legame di tipo etereo e non un estere. Questi acidi grassi possono essere saturi o insaturi.
Nel caso dei plasmallogeni, le catene di acidi grassi sono legate ad uno scheletro di diidrossiacetone fosfato mediante un doppio legame ai carboni C1 o C2..
I plasmalogeni sono particolarmente abbondanti nelle cellule del tessuto cardiaco della maggior parte dei vertebrati; e molti invertebrati, batteri alofiti e alcuni protisti ciliati hanno membrane arricchite con questo tipo di fosfolipidi.
Tra le poche funzioni note di questi lipidi c'è l'esempio del fattore di attivazione piastrinica nei vertebrati, che è un alchil fosfolipide..
Sebbene possano essere classificati insieme agli sfingolipidi, poiché nel loro scheletro principale contengono una molecola di sfingosina invece di una molecola di glicerolo 3-fosfato, questi lipidi rappresentano la seconda classe più abbondante di fosfolipidi di membrana..
Una catena di acidi grassi è attaccata al gruppo amminico della sfingosina attraverso un legame ammidico, formando così una ceramide. Il gruppo idrossile primario della sfingosina viene esterificato con una fosforilcolina, dando origine alla sfingomielina.
Questi fosfolipidi, come indica il loro nome, arricchiscono le guaine mieliniche che circondano le cellule nervose, che svolgono un ruolo di primo piano nella trasmissione degli impulsi nervosi elettrici..
Come indicano le loro funzioni, i fosfolipidi si trovano principalmente come parte strutturale dei doppi strati lipidici che costituiscono le membrane biologiche che racchiudono sia le cellule che i loro organelli interni in tutti gli organismi viventi..
Questi lipidi sono comuni in tutti gli organismi eucarioti e anche in molti procarioti, dove svolgono funzioni simili..
Come è stato più volte commentato, i glicerofosfolipidi sono i fosfolipidi più importanti e abbondanti nelle cellule di qualsiasi organismo vivente. Di questi, la fosfatidilcolina rappresenta più del 50% dei fosfolipidi nelle membrane eucariotiche. Ha una forma quasi cilindrica, quindi può essere organizzato in doppi strati lipidici piatti.
La fosfatidiletanolammina, d'altra parte, è anch'essa estremamente abbondante, ma la sua struttura è "conica", quindi non si autoassembla in doppi strati ed è normalmente associata a luoghi in cui sono presenti curvature nella membrana..
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