Il Fissazione dell'azoto È l'insieme dei processi biologici e non biologici che producono forme chimiche di azoto disponibili per gli esseri viventi. La disponibilità di azoto controlla in modo importante il funzionamento degli ecosistemi e la biogeochimica globale, poiché l'azoto è un fattore che limita la produttività primaria netta negli ecosistemi terrestri e acquatici..
Nei tessuti degli organismi viventi, l'azoto fa parte degli amminoacidi, unità di proteine strutturali e funzionali come gli enzimi. È anche un elemento chimico importante nella costituzione degli acidi nucleici e della clorofilla..
Inoltre, le reazioni biogeochimiche di riduzione del carbonio (fotosintesi) e ossidazione del carbonio (respirazione), avvengono attraverso la mediazione di enzimi contenenti azoto, poiché sono proteine.
Nelle reazioni chimiche del ciclo biogeochimico dell'azoto, questo elemento cambia i suoi stati di ossidazione da zero a N.Due, un 3- in NH3, 3+ nel NODue - e NH4+ , e 5+ in NO3 -.
Diversi microrganismi sfruttano l'energia generata in queste reazioni di riduzione dell'ossido di azoto e la utilizzano nei loro processi metabolici. Sono queste reazioni microbiche che guidano collettivamente il ciclo globale dell'azoto..
La forma chimica più abbondante di azoto sul pianeta è l'azoto biatomico molecolare gassoso NDue, che costituisce il 79% dell'atmosfera terrestre.
È anche la specie chimica meno reattiva dell'azoto, praticamente inerte, molto stabile, per via del triplo legame che unisce entrambi gli atomi. Per questo motivo l'azoto così abbondante nell'atmosfera non è disponibile per la stragrande maggioranza degli esseri viventi..
L'azoto nelle forme chimiche disponibili per gli esseri viventi si ottiene attraverso la "fissazione dell'azoto". La fissazione dell'azoto può avvenire attraverso due modi principali: forme abiotiche di fissazione e forme biotiche di fissazione..
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Il fulmine o "fulmine" prodotto durante i temporali elettrici non è solo rumore e luce; sono un potente reattore chimico. A causa dell'azione dei fulmini, durante i temporali vengono prodotti ossidi di azoto NO e NO.Due, genericamente chiamato NOX.
Queste scariche elettriche, osservate come fulmini, generano condizioni di alte temperature (30.000oC) e alte pressioni, che favoriscono la combinazione chimica dell'ossigeno ODue e azoto NDue dall'atmosfera, producendo ossidi di azoto NOX.
Questo meccanismo ha un tasso di contributo molto basso al tasso totale di fissazione dell'azoto, ma è il più importante tra le forme abiotiche..
Esiste un contributo antropogenico alla produzione di ossidi di azoto. Abbiamo già detto che il forte triplo legame della molecola di azoto NDue, può rompersi solo in condizioni estreme.
La combustione di combustibili fossili derivati dal petrolio (nelle industrie e nei trasporti commerciali e privati, marittimi, aerei e terrestri), produce enormi quantità di emissioni di NO.X all'atmosfera.
PoiDueO emesso nella combustione di combustibili fossili, è un potente gas serra che contribuisce al riscaldamento globale del pianeta..
C'è anche un contributo di ossidi di azoto NOX bruciando biomasse nella zona con la più alta temperatura di fiamma, ad esempio in caso di incendi boschivi, utilizzo di legna da ardere per riscaldamento e cottura, incenerimento di rifiuti organici e qualsiasi utilizzo di biomasse come fonte di energia termica.
Gli ossidi di azoto NOx emessi in atmosfera per vie antropiche, causano gravi problemi di inquinamento ambientale, come lo smog fotochimico negli ambienti urbani e industriali, e importanti contributi alle piogge acide.
L'erosione del suolo e gli agenti atmosferici del substrato roccioso ricchi di azoto espongono i minerali agli elementi che possono rilasciare ossidi di azoto. Gli agenti atmosferici del substrato roccioso si verificano a causa dell'esposizione a fattori ambientali, causati da meccanismi fisici e chimici che agiscono insieme..
I movimenti tettonici possono esporre fisicamente le rocce ricche di azoto agli elementi. Successivamente, con mezzi chimici, la precipitazione delle piogge acide provoca reazioni chimiche che rilasciano NOX, sia da questo tipo di rocce che dal suolo.
C'è una ricerca recente che assegna il 26% dell'azoto biodisponibile totale del pianeta a questi meccanismi di erosione del suolo e di alterazione delle rocce..
Alcuni microrganismi batterici hanno meccanismi in grado di rompere il triplo legame di NDue e producono ammoniaca NH3, che si trasforma facilmente in ione ammonio, NH4+ metabolizzabile.
Le forme di fissazione dell'azoto da parte dei microrganismi possono avvenire attraverso organismi viventi liberi o attraverso organismi che vivono in associazioni simbiotiche con le piante..
Sebbene ci siano grandi differenze morfologiche e fisiologiche tra i microrganismi che fissano l'azoto, il processo di fissazione e il sistema enzimatico della nitrogenasi utilizzato da tutti questi sono molto simili..
Quantitativamente, la fissazione biotica dell'azoto attraverso questi due meccanismi (vita libera e simbiosi) è la più importante a livello globale..
I microrganismi che fissano l'azoto hanno meccanismi strategici per mantenere attivo il loro sistema enzimatico nitrogenasi..
Questi meccanismi includono protezione respiratoria, protezione chimica conformazionale, inibizione reversibile dell'attività enzimatica, sintesi aggiuntiva di una nitrogenasi alternativa con vanadio e ferro come cofattori, creazione di barriere di diffusione per l'ossigeno e separazione spaziale della nitrogenasi.
Alcuni hanno microaerofilia, come i batteri chemiotrofici del genere Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus e fototrofi dei generi Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.
Altri presentano anaerobiosi facoltativa, come i generi chemostrofici: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium e fototrofi dei generi Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.
I microrganismi che fissano l'azoto che vivono nel suolo in forma libera (asimbiotica) sono fondamentalmente archeobatteri e batteri.
Esistono diversi tipi di batteri e cianobatteri che possono convertire l'azoto atmosferico, NDue, in ammoniaca, NH3. Secondo la reazione chimica:
NDue+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+HDue+16 ADP + 16Pi
Questa reazione richiede la mediazione del sistema enzimatico nitrogenasi e un cofattore, la vitamina B.12. Inoltre, questo meccanismo di fissazione dell'azoto consuma molta energia, è endotermico e richiede 226 Kcal / mol di NDue; cioè ha un alto costo metabolico, motivo per cui deve essere accoppiato ad un sistema che produca energia.
L'energia per questo processo è ottenuta dall'ATP, che proviene dalla fosforilazione ossidativa accoppiata alla catena di trasporto degli elettroni (che utilizza l'ossigeno come accettore finale di elettroni)..
Il processo di riduzione dell'azoto molecolare in ammoniaca riduce anche l'idrogeno nella forma protonica H+ all'idrogeno molecolare HDue.
Molti sistemi di nitrogenasi hanno accoppiato un sistema di riciclaggio dell'idrogeno mediato dall'enzima idrogenasi. I cianobatteri che fissano l'azoto accoppiano la fotosintesi alla fissazione dell'azoto.
Il complesso enzimatico nitrogenasi ha due componenti, componente I, dinitrogenasi con molibdeno e ferro come cofattori (che chiameremo proteina Mo-Fe) e componente II, dinitrogenasi reduttasi con ferro come cofattore (proteina Fe).
Gli elettroni coinvolti nella reazione vengono donati prima al componente II e successivamente al componente I, dove avviene la riduzione dell'azoto..
Affinché avvenga il trasferimento di elettroni da II a I, è necessario che la proteina Fe si leghi a un Mg-ATP in due siti attivi. Questa unione genera un cambiamento conformazionale nella proteina Fe. Un eccesso di ossigeno può produrre un altro cambiamento conformazionale nella proteina Fe sfavorevole, poiché annulla la sua capacità di accettare gli elettroni.
Questo è il motivo per cui il complesso enzimatico nitrogenasi è molto sensibile alla presenza di ossigeno al di sopra delle concentrazioni tollerabili e che alcuni batteri sviluppano forme di vita microaerofile o anaerobiosi facoltativa.
Tra i batteri che fissano l'azoto a vita libera, si possono menzionare i chemotrofi appartenenti ai generi Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, e i fototrofi dei generi Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, tra l'altro.
Esistono altri microrganismi che fissano l'azoto che sono in grado di stabilire associazioni simbiotiche con le piante, in particolare con i legumi e le erbe, sotto forma di ectosimbiosi (dove il microrganismo si trova all'esterno della pianta), o endosimbiosi (dove il microrganismo vive all'interno delle cellule o spazi intercellulari della pianta).
La maggior parte dell'azoto fissato negli ecosistemi terrestri proviene dalle associazioni simbiotiche di batteri dei generi Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium Y Mesorhizobium, con piante di leguminose.
Esistono tre tipi interessanti di simbiosi che fissano l'azoto: rizocenosi associative, sistemi con cianobatteri come simbionti e endorizobiosi mutualistiche..
Nelle simbiosi associative simili alla rizocenosi, non si formano strutture specializzate nelle radici delle piante.
Esempi di questo tipo di simbiosi sono stabiliti tra le piante di mais (Zea mais) e canna da zucchero (Saccharum officinarum) con Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum Y Herbaspirillum.
Nella rizocenosi, i batteri che fissano l'azoto utilizzano l'essudato della radice della pianta come mezzo nutritivo e colonizzano gli spazi intercellulari della corteccia radicolare..
Nei sistemi in cui partecipano i cianobatteri, questi microrganismi hanno sviluppato meccanismi speciali per la coesistenza della fissazione dell'azoto anossico e della loro fotosintesi ossigenata..
Ad esempio in Gleothece Y Synechococcus, sono temporaneamente separati: effettuano la fotosintesi diurna e la fissazione notturna dell'azoto.
In altri casi, c'è separazione spaziale di entrambi i processi: l'azoto è fissato in gruppi di cellule differenziate (eterocisti), dove la fotosintesi non viene eseguita.
Associazioni simbiotiche fissatrici di azoto di cianobatteri del genere Nostoc con piante non vascolari (antóceras), come nelle cavità di Nothocerus endiviaefolius, con epatiche Gakstroemia magellanica e Chyloscyphus obvolutus in ectosimbiosi separatamente, con briofite (che formano licheni nei rizoidi di muschio), e con piante di angiosperme superiori, ad esempio con le 65 erbe perenni del genere Gunnnera.
Ad esempio, è stata osservata l'associazione simbiotica di cianobatteri che fissa l'azoto Anabaena con pianta briofita, non vascolare, sulle foglie della felce Azolla anabaenae.
Come esempi di endorizobiosi, possiamo menzionare l'associazione chiamata actinorhiza che si stabilisce tra Frankia e alcune piante legnose come la casuarina (Casuarina cunninghamiana) Y ontanoAlnus glutinosa) e l'associazione Rhizobium-legumi.
La maggior parte delle specie della famiglia Leguminosae, formano associazioni simbiotiche con batteri Rhizobium e questo microrganismoha una specializzazione evolutiva nel trasferimento dell'azoto alla pianta.
Nelle radici delle piante associate a Rhizobium, compaiono i cosiddetti noduli radicali, luogo in cui avviene la fissazione dell'azoto.
Nei legumi Sesbania Y Aechynomene, inoltre si formano noduli sugli steli.
C'è uno scambio di segnali chimici tra il simbionte e l'ospite. È stato scoperto che le piante trasudano alcuni tipi di flavonoidi che inducono l'espressione di geni nod Rhizobium, che producono fattori di nodulazione.
I fattori di nodulazione generano modificazioni nei peli radicali, formazione di un canale di infezione e divisione cellulare nella corteccia radicolare, che favoriscono la formazione del nodulo.
Nella tabella seguente sono riportati alcuni esempi di simbiosi azotofissatrice tra piante superiori e microrganismi..
Micorrizobiosi
Inoltre, nella maggior parte degli ecosistemi, sono presenti funghi micorrizici che fissano l'azoto, appartenenti ai phyla Glomeromycota, Basidiomycota e Ascomycota.
I funghi micorrizici possono vivere nell'ectosimbiosi, formando una guaina ifale attorno alle sottili radici di alcune piante e diffondendo ife aggiuntive in tutto il terreno. Anche in molte zone tropicali, le piante ospitano le micorrize nell'endosimbiosi, le cui ife penetrano nelle cellule delle radici.
È possibile che un fungo formi micorrize con più piante contemporaneamente, nel qual caso si stabiliscono delle interrelazioni tra di loro; oppure che il fungo micorrizico sia parassitato da una pianta che non fotosintetizza, micoeterotrofica, come quelle del genere Monotrope. Anche diversi funghi possono stabilire simultaneamente la simbiosi con una singola pianta.
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