Il teoria dell'equilibrio punteggiato o il puntualismo, nella biologia evolutiva, cerca di spiegare il modello dei "salti" della documentazione fossile nel processo di formazione di nuove specie. Una delle controversie cruciali nell'evoluzione è legata ai salti nella documentazione fossile: queste lacune morfologiche sono dovute a lacune nella registrazione (che è ovviamente incompleta) o perché l'evoluzione avviene certamente a salti?
La teoria dell'equilibrio punteggiato sostiene l'esistenza di periodi di stasi o periodi di stabilità morfologica, seguiti da eventi rapidi e improvvisi di cambiamenti evolutivi..
Fu proposto nel 1972 dal famoso biologo e paleontologo evoluzionista Stephen Jay Gould e dal suo collega Niles Eldrege. In questo famoso saggio, gli autori affermano che i paleontologi hanno interpretato male il neodarwinismo.
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Eldredge e Gould distinguono due ipotesi estreme sui modelli di cambiamenti che si verificano nel tempo evolutivo.
Il primo è il gradualismo filetico, in cui l'evoluzione avviene a un ritmo costante. In questo caso, le specie si formano attraverso un processo di trasformazione graduale a partire dalla specie ancestrale e la velocità di evoluzione durante il processo di speciazione è simile a qualsiasi altro momento..
Gli autori mettono a confronto l'altro estremo dei tassi evolutivi con la loro stessa ipotesi: l'equilibrio punteggiato.
L'influente saggio di Eldredge e Gould include i fenomeni di stasi e l'apparizione improvvisa o istantanea di forme nel normale processo di speciazione, cioè la formazione di nuove specie..
Per i difensori dell'equilibrio punteggiato, i periodi di stasi sono la condizione normale di una specie, che viene interrotta solo quando si verifica l'evento di speciazione (il momento in cui si concentra tutto il cambiamento evolutivo). Pertanto, qualsiasi evento di cambiamento al di fuori dell'evento di speciazione contraddice la teoria.
La teoria integra il modello di speciazione allopatrica per discutere il motivo per cui la documentazione fossile dovrebbe mostrare un modello differenziale rispetto a quello proposto dai gradualisti filetici..
Nel caso in cui una specie abbia origine attraverso il modello allopatrico e anche, in piccole popolazioni, la documentazione fossile non dovrebbe mostrare il processo di speciazione. In altre parole, la specie non deve avere origine nella stessa regione geografica in cui abitava la forma ancestrale..
La nuova specie lascerà solo una traccia nella stessa area della specie ancestrale, solo se sarà in grado di invadere nuovamente l'area, in un evento post-speciazione. E affinché ciò avvenga, è necessario creare barriere riproduttive per prevenire l'ibridazione..
Pertanto, non dobbiamo aspettarci di trovare forme di transizione. Non solo perché il record è incompleto, ma perché il processo di speciazione è avvenuto in un'altra regione.
Il termine stasi si riferisce a periodi di tempo colossali in cui le specie non subiscono cambiamenti morfologici significativi. Dopo un'attenta analisi del registro, questo modello è diventato evidente.
Le innovazioni nell'evoluzione sembravano emergere insieme al processo di speciazione e la tendenza è di rimanere tale per alcuni milioni di anni..
Pertanto, i periodi di stasi vengono interrotti da eventi di speciazione istantanea (in tempo geologico). Sebbene siano state documentate transizioni graduali, questo modello non sembra essere la regola..
Il naturalista britannico Charles Darwin era a conoscenza di questo fenomeno, e di fatto lo catturò nel suo capolavoro L'origine delle specie.
Un fenomeno straordinario come i periodi di stasi deve avere una spiegazione adeguata all'entità dell'evento. Molti biologi si sono chiesti perché ci sono periodi di tempo considerevoli in cui la morfologia rimane costante e varie ipotesi hanno tentato di spiegare questo evento evolutivo.
È stato fatto un tentativo per chiarire il problema utilizzando fossili viventi come organismi modello - specie o cladi i cui cambiamenti sono stati non rilevabili o minimi nel tempo..
Un esempio di fossile vivente è il genere Limulus, comunemente noto come granchio in casseruola. Le specie attuali sono estremamente simili ai fossili della famiglia che risalgono a più di 150 milioni di anni fa.
Alcuni ricercatori hanno suggerito che i gruppi potrebbero mancare della variazione genetica che ha promosso il cambiamento morfologico. Tuttavia, la successiva ricerca genetica ha dimostrato che la variazione è paragonabile a gruppi vicini di artropodi che variano in base alle forme medie..
Teoricamente, la spiegazione più parsimoniosa è l'azione del modello di selezione stabilizzante, dove la morfologia media è favorita e il resto viene eliminato dalla popolazione nel corso delle generazioni. Tuttavia, ci sono critiche a questa spiegazione, principalmente a causa dei marcati cambiamenti ambientali.
Nella documentazione fossile, l'evidenza è inconcludente, poiché ci sono gruppi o lignaggi che supportano la teoria dell'equilibrio punteggiato, mentre altri sono un chiaro esempio di gradualismo filetico..
I briozoi dei Caraibi sono un gruppo di invertebrati marini che mostrano un modello di evoluzione congruente con quanto suggerito dall'equilibrio punteggiato. Al contrario, i trilobiti studiati mostrano un cambiamento graduale.
L'equilibrio punteggiato è stato dibattuto dai biologi evoluzionisti e ha suscitato enormi polemiche nel campo. Le principali critiche sono le seguenti:
Secondo alcuni autori (come Freeman & Herron, ad esempio), le discrepanze si verificano a causa delle differenze nella scala temporale. I biologi e i paleontologi generalmente non lavorano su scale temporali comparabili.
Su scale di anni o decenni, i cambiamenti graduali e la selezione naturale sembrano dominare, mentre su scale geologiche che abbracciano milioni di anni, i cambiamenti improvvisi sembrano istantanei..
Inoltre, la controversia è difficile da risolvere a causa delle difficoltà sperimentali implicate nel confrontare l'equilibrio punteggiato con il gradualismo filetico..
Si dice che l'equilibrio punteggiato contraddica i principi fondamentali della teoria dell'evoluzione darwiniana. Questa idea nasce dall'errata interpretazione del termine graduale da parte dei genitori della teoria.
Nella biologia evolutiva, il termine graduale può essere usato in due sensi. Uno per spiegare i tassi evolutivi costanti (gradualismo filetico); mentre il secondo significato si riferisce al processo di formazione degli adattamenti, in particolare quelli più complessi - come l'occhio.
In questo senso, gli adattamenti non sorgono istantaneamente e questo concetto è un requisito cruciale nella teoria dell'evoluzione darwiniana. Tuttavia, il primo significato del termine graduale non è un requisito della teoria darwiniana..
Gould concluse erroneamente che la sua teoria contraddiceva le idee di Darwin, perché comprendeva il termine "graduale" nella sua prima definizione, mentre Darwin lo usava in termini di adattamenti..
Infine, la teoria coinvolge modelli controversi di speciazione, il che rende ancora più difficile accettare l'equilibrio punteggiato..
In particolare, l'idea che espone l'esistenza di due "valli" e la forma intermedia con a fitness Di meno. Questo modello era molto popolare negli anni '70, quando gli autori pubblicarono le loro idee.
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