Il endoderma è uno dei tre strati germinali che si formano all'inizio dello sviluppo embrionale, intorno alla terza settimana di gestazione. Gli altri due strati sono noti come ectoderma o strato esterno e mesoderma o strato intermedio. Al di sotto di questi sarebbe l'endoderma o lo strato interno, che è il più fine di tutti.
Prima della formazione di questi strati, l'embrione è composto da un unico foglio di cellule. Attraverso il processo di gastrulazione, l'embrione si invagina (si ripiega su se stesso) per produrre i tre strati cellulari primitivi. Prima appare l'ectoderma, poi l'endoderma e infine il mesoderma.
Prima della gastrulazione, l'embrione è solo uno strato di cellule che successivamente si divide in due: l'ipoblasto e l'epiblasto. Il 16 ° giorno di gestazione, una serie di cellule migratorie fluiscono attraverso la vena primitiva, spostando le cellule dell'ipoblasto per trasformarsi nell'endoderma definitivo.
Successivamente, si verifica un fenomeno chiamato organogenesi. Grazie a questo, gli strati embrionali iniziano a cambiare per diventare i diversi organi e tessuti del corpo. Ogni strato darà origine a strutture diverse.
In questo caso, l'endoderma darà origine all'apparato digerente e respiratorio. Forma anche il rivestimento epiteliale di molte parti del corpo..
Tuttavia, è importante sapere che ciò che formano sono organi rudimentali. Cioè, non hanno una forma o dimensione specifica e devono ancora svilupparsi completamente..
All'inizio l'endoderma è costituito da cellule appiattite, che sono cellule endoteliali che formano principalmente tessuti di rivestimento. Sono più larghi che alti. Successivamente si sviluppano in cellule colonnari, il che significa che sono più alte che larghe.
Uno degli strati più antichi della differenziazione embrionale negli esseri viventi è l'endoderma. Per questo da esso derivano gli organi più importanti per la sopravvivenza dell'individuo..
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La differenziazione del corpo dell'embrione dal fluido esterno interessa l'endoderma, dividendolo in due parti: l'endoderma embrionale ed extra-embrionale.
Tuttavia, i due compartimenti comunicano da un'ampia apertura, un precursore del cordone ombelicale.
È la parte dell'endoderma che formerà strutture all'interno dell'embrione. Dà origine all'intestino primitivo.
Questo strato germinale è responsabile, insieme al mesoderma, dell'origine della notocorda. La notocorda è una struttura che ha funzioni importanti. Una volta formato, si trova nel mesoderma ed è responsabile della trasmissione di segnali induttivi per la migrazione, l'accumulo e la differenziazione delle cellule..
La trasformazione dell'endoderma è parallela ai cambiamenti indotti dalla notocorda. Pertanto, la notocorda induce pieghe che determineranno gli assi cranico, caudale e laterale dell'embrione. Anche l'endoderma si piega progressivamente nella cavità corporea sotto l'influenza della notocorda.
All'inizio inizia con il cosiddetto solco intestinale, che si invagina fino a chiudersi e formare un cilindro: il tubo intestinale..
L'altra parte dell'endoderma è all'esterno dell'embrione ed è chiamata sacco vitellino. Il sacco vitellino è costituito da una struttura membranosa attaccata all'embrione che è responsabile del nutrimento, dandogli ossigeno ed eliminando le scorie.
Esiste solo nelle prime fasi di sviluppo, fino a circa la decima settimana di gestazione. Negli esseri umani, questo sacco funge da sistema circolatorio.
D'altra parte, diverse aree possono essere differenziate nel tubo intestinale dell'endoderma. Va detto che alcuni di essi appartengono all'endoderma embrionale e altri a quello extra-embrionale:
- L'intestino cranico o interno, che si trova all'interno della piega della testa dell'embrione. Inizia nella membrana orofaringea e questa regione diventa la faringe. Quindi, all'estremità inferiore della faringe, appare una struttura che darà origine alle vie respiratorie.
Al di sotto di quest'area, il tubo si allargherà rapidamente per diventare successivamente lo stomaco..
- Intestino medio, situato tra l'intestino cranico e quello caudale. Questo è esteso al sacco vitellino attraverso il cordone ombelicale. Ciò consente all'embrione di ricevere sostanze nutritive dal corpo di sua madre..
- L'intestino caudale, all'interno della piega caudale. Da esso nasce l'allantoide, una membrana extra-embrionale che appare da una invaginazione situata vicino al sacco vitellino.
Consiste in un deposito che lascia il corpo embrionale attraverso il peduncolo allantoico (cordone ombelicale). Il volume del fluido nella sacca cambia con il progredire della gestazione, poiché sembra che questo sacco accumuli scorie metaboliche.
Nell'uomo, l'allantoide dà origine ai vasi ombelicali e ai villi della placenta.
Come accennato, l'endoderma deriva organi e strutture nel corpo attraverso un processo chiamato organogenesi. L'organogenesi avviene in una fase che dura dalla terza all'ottava settimana di gestazione circa.
L'endoderma contribuisce alla formazione delle seguenti strutture:
- Ghiandole del tratto gastrointestinale e organi gastrointestinali associati come fegato, cistifellea e pancreas.
- Epitelio o tessuto connettivo circostante: tonsille, faringe, laringe, trachea, polmoni e tratto gastrointestinale (meno la bocca, l'ano e parte della faringe e del retto, che provengono dall'ectoderma).
Forma anche l'epitelio della tromba di Eustachio e della cavità timpanica (nell'orecchio), la tiroide e le ghiandole paratiroidi, la ghiandola del timo, la vagina e l'uretra..
- Vie respiratorie: come bronchi e alveoli polmonari.
- Vescica urinaria.
- Sacco tuorlo.
- Allantois.
È stato visto che negli esseri umani l'endoderma può differenziarsi in organi osservabili dopo 5 settimane di gestazione.
L'ectoderma cambia inizialmente per induzione della notocorda e successivamente da una serie di fattori di crescita che ne regolano lo sviluppo e la differenziazione..
L'intero processo è mediato da complessi meccanismi genetici. Pertanto, se ci sono mutazioni in un gene associato, possono comparire sindromi genetiche in cui alcune strutture non si sviluppano correttamente o presentano malformazioni. Oltre alla genetica, questo processo è anche sensibile alle influenze esterne dannose.
Diverse ricerche hanno identificato queste proteine come marcatori per lo sviluppo dell'endoderma in varie specie:
- FOXA2: è espressa nella precedente linea primitiva per costruire l'endoderma, è una proteina codificata nell'uomo dal gene FOXA2.
- Sox17: svolge un ruolo importante nella regolazione dello sviluppo embrionale, soprattutto nella formazione dell'endoderma intestinale e del tubo cardiaco primitivo.
- CXCR4: o recettore delle chemochine di tipo 4, è una proteina che nell'uomo è codificata dal gene CXCR4.
- Daf1 (fattore di accelerazione della disattivazione del complemento).
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