Il diacilglicerolo o 1,2-diacilglicerolo, è una semplice molecola lipidica, intermedia nella sintesi dei fosfolipidi appartenenti al gruppo dei glicerofosfolipidi o fosfogliceridi, che condividono la caratteristica comune di avere una molecola di glicerolo come scheletro principale.
È fondamentale per tutti gli organismi viventi, a tal punto che i prodotti genetici necessari per la loro sintesi sono essenziali per la vitalità delle cellule e i loro livelli sono strettamente regolati all'interno della cellula..
I batteri, i lieviti, le piante e gli animali sono in grado di metabolizzare il diacilglicerolo e di estrarre energia dagli acidi grassi esterificati a due dei suoi atomi di carbonio, quindi rappresenta anche un serbatoio di energia.
Il diacilglicerolo partecipa sia alla costituzione della struttura del doppio strato lipidico che costituisce tutte le membrane biologiche, sia al metabolismo intermedio di altri lipidi ed a varie vie di segnalazione come secondo messaggero..
Il suo derivato attivato, CDP-diacilglicerolo (CDP è un analogo dell'ATP, una molecola ad alta energia), è un importante precursore nella sintesi di molti altri lipidi di membrana.
Con la scoperta degli enzimi legati a questo lipide, è stato accertato che le risposte cellulari da esso dipendenti sono piuttosto complesse, oltre ad avere molte altre funzioni, forse sconosciute, ad esempio in diverse vie metaboliche.
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Il diacilglicerolo, come lo stabilisce la sua natura lipidica, è un composto anfipatico, poiché ha due catene alifatiche apolari idrofobe e una regione polare idrofila o "testa", composta dal gruppo idrossile libero..
La struttura di questo composto è abbastanza semplice: il glicerolo, un alcol con tre atomi di carbonio e tre gruppi idrossilici, si lega, attraverso gli atomi di ossigeno associati ai carboni in posizione 1 e 2, a due catene di acidi grassi. (Mediante legami estere) , che compongono le catene apolari.
Il gruppo polare, quindi, corrisponde al gruppo idrossile non legato, quello in posizione C3 della molecola di glicerolo..
Non avendo gruppi polari "aggiuntivi", il diacilglicerolo è un lipide piccolo e la sua composizione "semplice" gli conferisce proprietà molto particolari nello svolgimento delle sue molteplici funzioni..
Sintesi de novo Il diacilglicerolo può manifestarsi in due modi:
In entrambi i casi, sia il glicerolo 3-fosfato che il diidrossiacetone fosfato devono subire modifiche che comportano fasi di acilazione (aggiunta di gruppi acilici o catene di acidi grassi), formando prima acido lisofosfatidico (con una singola catena) e poi fosfatidico acido (con due catene).
L'acido fosfatidico è uno dei fosfolipidi più semplici, in quanto è composto da una molecola di 1,2-diacilglicerolo a cui è stato attaccato un gruppo fosfato alla posizione C3 del glicerolo attraverso un legame fosfodiestere.
Il gruppo fosfato in questa posizione viene idrolizzato dall'azione degli enzimi fosfoidrolasi dell'acido fosfatidico (PAP). "Fosfoidrolasi dell'acido fosfatidico").
Durante entrambi i percorsi di produzione di diacilglicerolo, le catene di acidi grassi vengono aggiunte in sequenza e in compartimenti subcellulari separati. Uno viene aggiunto nei mitocondri e nei perossisomi e l'altro nel reticolo endoplasmatico.
Il diacilglicerolo non è prodotto solo per sintesi de novo nelle cellule: esistono vie alternative che lo sintetizzano da fosfolipidi preesistenti e grazie all'azione di enzimi quali fosfolipasi C, fosfolipasi D e sfingomielina sintasi.
Il diacilglicerolo prodotto da queste vie alternative non viene utilizzato per scopi metabolici, cioè per ottenere energia dalla β-ossidazione degli acidi grassi delle catene apolari, ma per scopi di segnalazione, principalmente.
Il diacilglicerolo svolge molteplici funzioni in diversi contesti cellulari. Queste funzioni includono la sua partecipazione come molecola precursore di altri lipidi, nel metabolismo energetico, come messaggero secondario e funzioni strutturali, tra le altre..
È stato determinato che il diacilglicerolo può essere un precursore di altri fosfolipidi, in particolare fosfatidiletanolamina e fosfatidilcolina. Il processo avviene mediante trasferimento di alcoli attivati all'idrossile della posizione C3 della molecola di diacilglicerolo.
Questo lipide può anche essere utilizzato per produrre trigliceridi mediante esterificazione di un altro acido grasso nella posizione a 3 atomi di carbonio della porzione di glicerolo, una reazione catalizzata dalle diacilglicerolo acil transferasi presenti nel reticolo endoplasmatico o nella membrana plasmatica..
Grazie all'azione degli enzimi diacilglicerolo chinasi, il diacilglicerolo può essere la molecola precursore dell'acido fosfatidico per l'unione di un gruppo fosfato sul carbonio C3; l'acido fosfatidico, a sua volta, è uno dei precursori essenziali della maggior parte dei glicerofosfolipidi.
Il diacilglicerolo non solo funge da molecola precursore di altri fosfolipidi, ai quali si possono aggiungere gruppi di diversa natura all'idrossile in posizione C3, ma una delle sue funzioni principali è anche quella di fungere da fonte di acidi grassi per l'acquisizione di energia per β-ossidazione.
Come altri lipidi presenti nelle membrane biologiche, il diacilglicerolo ha, tra le altre funzioni, implicazioni strutturali che lo rendono importante per la formazione di doppi strati e altri lipidi altrettanto importanti dal punto di vista strutturale.
Molti segnali intracellulari che si verificano in risposta a vari tipi di stimoli determinano la generazione immediata di molecole di diacilglicerolo, per le quali la cellula utilizza molte proteine responsabili della segnalazione dipendente dal diacilglicerolo.
Questo "percorso" di segnalazione coinvolge la produzione, l'eliminazione e la risposta. Quindi, la durata e l'intensità di un dato segnale sono determinate dalla modifica del diacilglicerolo nelle membrane.
Inoltre, il diacilglicerolo prodotto durante l'idrolisi del fosfatidilinositolo e dei suoi derivati fosforilati sono un importante secondo messaggero per le vie di segnalazione di molti ormoni nei mammiferi..
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