Il pompa di calcio È una struttura di natura proteica responsabile del trasporto del calcio attraverso le membrane cellulari. Questa struttura dipende dall'ATP ed è considerata una proteina simile all'ATPasi, chiamata anche CaDue+-ATPase.
Il CADue+-Le ATPasi si trovano in tutte le cellule degli organismi eucariotici e sono essenziali per l'omeostasi del calcio nella cellula. Questa proteina svolge il trasporto attivo primario, poiché il movimento delle molecole di calcio va contro il loro gradiente di concentrazione..
Fonte: Wcnsaffo [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]
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Il CADue+ svolge ruoli importanti nella cellula, quindi la sua regolazione al loro interno è essenziale per il suo corretto funzionamento. Spesso funge da secondo messaggero.
Negli spazi extracellulari la concentrazione di CaDue+ è circa 10.000 volte maggiore che all'interno delle cellule. Una maggiore concentrazione di questo ione nel citoplasma cellulare innesca varie risposte, come contrazioni muscolari, rilascio di neurotrasmettitori e degradazione del glicogeno..
Esistono diversi modi per trasferire questi ioni dalle cellule: trasporto passivo (uscita aspecifica), canali ionici (movimento a favore del loro gradiente elettrochimico), trasporto attivo secondario di tipo anti-supporto (Na / Ca) e trasporto attivo primario con la pompa dipendente dall'ATP.
A differenza degli altri meccanismi di spostamento del CaDue+, la pompa funziona in forma vettoriale. Cioè, lo ione si muove in una sola direzione in modo che funzioni solo espellendolo.
La cellula è estremamente sensibile ai cambiamenti nella concentrazione di CaDue+. Poiché presenta una differenza così marcata con la sua concentrazione extracellulare, è quindi così importante ripristinare in modo efficiente i suoi normali livelli citosolici.
Sono stati descritti tre tipi di CaDue+-ATPasi nelle cellule animali, in base alla loro posizione nelle cellule; pompe situate nella membrana plasmatica (PMCA), quelle situate nel reticolo endoplasmatico e nella membrana nucleare (SERCA) e quelle che si trovano nella membrana dell'apparato di Golgi (SPCA).
Le pompe SPCA trasportano anche ioni MnDue+ che sono cofattori di vari enzimi della matrice dell'apparato di Golgi.
Le cellule di lievito, altri organismi eucarioti e cellule vegetali presentano altri tipi di CaDue+-ATPasi molto particolari.
Nella membrana plasmatica troviamo il trasporto attivo antiportico Na / Ca, responsabile dello spostamento di una quantità significativa di CaDue+ nelle cellule a riposo e in attività. Nella maggior parte delle cellule in uno stato di riposo, la pompa PMCA è responsabile del trasporto del calcio verso l'esterno..
Queste proteine sono costituite da circa 1.200 aminoacidi e hanno 10 segmenti transmembrana. Nel citosol ci sono 4 unità principali. La prima unità contiene il gruppo amminico terminale. Il secondo ha caratteristiche di base, che gli consentono di legarsi ai fosfolipidi acidi attivanti..
Nella terza unità si trova un acido aspartico con funzione catalitica, e "a valle" di questo una banda legante la fluoresceina isotocianato, nel dominio di legame dell'ATP.
Nella quarta unità c'è il dominio di legame della calmodulina, i siti di riconoscimento di alcune chinasi (A e C) e le bande di legame del Ca.Due+ allosterico.
Le pompe SERCA si trovano in grandi quantità nel reticolo sarcoplasmatico delle cellule muscolari e la loro attività è correlata alla contrazione e al rilassamento nel ciclo di movimento muscolare. La sua funzione è quella di trasportare il CaDue+ dal citosol cellulare alla matrice del reticolo.
Queste proteine sono costituite da una singola catena polipeptidica con 10 domini transmembrana. La sua struttura è fondamentalmente la stessa di quella delle proteine PMCA, ma differisce in quanto hanno solo tre unità all'interno del citoplasma, con il sito attivo nella terza unità..
Il funzionamento di questa proteina richiede un equilibrio di cariche durante il trasporto degli ioni. Due CaDue+ (mediante ATP idrolizzato) vengono spostati dal citosol alla matrice del reticolo, contro un gradiente di concentrazione molto elevato.
Questo trasporto avviene in modo antiportico, poiché contemporaneamente due H+ sono diretti al citosol dall'utero.
Il meccanismo di trasporto è diviso in due stati E1 ed E2. In E1 i siti di legame che hanno un'elevata affinità per CaDue+ sono diretti verso il citosol. In E2 i siti di legame sono diretti verso il lume del reticolo presentando una bassa affinità per CaDue+. I due ioni CaDue+ unisciti dopo il trasferimento.
Durante la legatura e il trasferimento di CaDue+, si verificano cambiamenti conformazionali, inclusa l'apertura del dominio M della proteina, che è verso il citosol. Gli ioni si legano quindi più facilmente ai due siti di legame di detto dominio..
L'unione dei due ioni CaDue+ promuove una serie di cambiamenti strutturali nella proteina. Tra questi, la rotazione di alcuni domini (dominio A) che riorganizza le unità della pompa, consentendo l'apertura verso la matrice del reticolo per il rilascio degli ioni, che vengono disaccoppiati grazie alla diminuzione di affinità nei siti di legame..
I protoni H+ e le molecole d'acqua stabilizzano il sito di legame del CaDue+, facendo sì che il dominio A ruoti di nuovo al suo stato originale, chiudendo l'accesso al reticolo endoplasmatico.
Questo tipo di pompa si trova in tutte le cellule eucariotiche ed è responsabile dell'espulsione del CaDue+ nello spazio extracellulare per mantenere stabile la sua concentrazione all'interno delle cellule.
In questa proteina viene trasportato uno ione CaDue+ da ATP idrolizzato. Il trasporto è regolato dai livelli della proteina calmodulina nel citoplasma.
Aumentando la concentrazione di CaDue+ citosolico, aumentano i livelli di calmodulina, che si legano agli ioni calcio. Il complesso CaDue+-calmodulina, quindi si assembla al sito di legame della pompa PMCA. Nella pompa si verifica un cambiamento conformazionale che consente di esporre l'apertura allo spazio extracellulare.
Gli ioni di calcio vengono rilasciati, ripristinando i livelli normali all'interno della cellula. Di conseguenza il complesso CaDue+-la calmodulina si smonta, riportando la conformazione della pompa al suo stato originale.
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