Il teoria del ripiegamento della membrana propone che le membrane degli organelli abbiano avuto origine dall'espansione e dall'invaginazione della membrana plasmatica. J.D Robertson, un pioniere della microscopia elettronica, notò nel 1962 che diversi corpi intracellulari possedevano una struttura visivamente identica alla membrana plasmatica..
L'idea di una struttura che delimiti le cellule è nata subito dopo che è sorto il concetto di "cellula", per il quale sono stati effettuati diversi studi per chiarire le caratteristiche di tale struttura..
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La membrana plasmatica è una struttura formata da un doppio strato di fosfolipidi organizzati in modo tale che i gruppi polari sono orientati verso il citosol e il mezzo extracellulare, mentre i gruppi apolari sono organizzati verso l'interno della membrana..
La sua funzione principale è quella di definire le cellule, sia eucariotiche che procariotiche, poiché separa fisicamente il citoplasma dall'ambiente extracellulare..
Nonostante la sua funzione strutturale, è noto che la membrana non è statica, ma piuttosto una barriera elastica e dinamica dove avvengono un gran numero di processi essenziali per la cellula..
Alcuni processi che avvengono nella membrana sono l'ancoraggio del citoscheletro, il trasporto di molecole, la segnalazione e la connessione con altre cellule per formare i tessuti. Inoltre, una grande varietà di organelli ha anche una membrana in cui si verificano altri processi di grande importanza..
Molto prima che Robertson arrivasse a proporre la teoria del ripiegamento della membrana nel 1962, furono effettuati studi per determinare l'aspetto di questa struttura. In assenza del microscopio elettronico, predominavano gli studi elettrofisiologici, tra i quali:
Overton ha osservato che i lipidi attraversavano la membrana cellulare più facilmente delle molecole di altra natura, quindi ha dedotto che la membrana doveva essere composta, per la maggior parte, da lipidi.
J. Bernstein ha presentato la sua ipotesi, secondo la quale le cellule consistevano in una soluzione con ioni liberi delimitati da un sottile strato impermeabile a dette molecole cariche..
Fricke ha misurato la capacità della membrana eritrocitaria di immagazzinare cariche (capacità), determinando che questo valore era 0,81 µF / cmDue.
Successivamente è stato determinato che le membrane di altri tipi di cellule avevano valori di capacità simili, quindi, la membrana dovrebbe essere una struttura unitaria.
Gorter e Grendel hanno misurato l'area degli eritrociti dei mammiferi con l'aiuto di un microscopio. Hanno quindi estratto i lipidi da un numero noto di questo tipo di cellule e hanno misurato l'area che occupavano..
Di conseguenza, hanno ottenuto un rapporto cellula: membrana di 1: 2. Ciò significava che la membrana cellulare era una doppia struttura, dando così origine al termine "doppio strato lipidico".
Studi precedenti al 1935 suggerivano la presenza di proteine nella membrana, questo portò Danielli e Davson a proporre il modello Sandwich o il modello Proteina-Lipide-Proteina..
Secondo questo modello, la membrana plasmatica è costituita da due strati di fosfolipidi che si trovano tra due strati di proteine, che sono associati alla membrana tramite interazioni elettrostatiche..
Nel 1959, grazie alla comparsa della microscopia elettronica, J. David Robertson raccolse prove sufficienti per confermare e completare i modelli proposti da Gorter e Grendel (1925) e Danielli e Davson (1935), e proporre il modello "Unitary Membrane"..
Questo modello mantiene la caratteristica del modello proposto da Danielli e Davson del doppio strato lipidico, con la variazione dello strato proteico che, in questo caso, è asimmetrico e discontinuo. .
L'arrivo della microscopia elettronica ha permesso di avere un'idea abbastanza chiara di come si fosse formata la membrana plasmatica.
Tuttavia, questo fatto è stato accompagnato dalla visualizzazione di più membrane intracitoplasmatiche che formavano compartimenti intracellulari, che ha portato Robertson nel 1962 a proporre la "Teoria del piegamento delle membrane".
La teoria del ripiegamento della membrana consiste nel fatto che la membrana plasmatica aumentava la sua superficie e invaginava per dare origine alle membrane intracitoplasmatiche, queste membrane circondavano le molecole che erano nel citosol, originando così gli organelli.
Secondo questa teoria, l'involucro nucleare, il reticolo endoplasmatico, l'apparato di Golgi, i lisosomi e i vacuoli potrebbero aver avuto origine in questo modo..
La continuità che esiste tra la membrana plasmatica e i primi tre organelli sopra menzionati è stata confermata da studi di microscopia elettronica in diversi tipi di cellule..
Tuttavia, Robertson ha anche proposto nella sua teoria che anche gli organelli vescicolari come i lisosomi ei vacuoli hanno avuto origine da invaginazioni che si sono successivamente separate dalla membrana..
Per le caratteristiche della teoria del ripiegamento della membrana, è considerata come un'estensione del modello di membrana unitaria da lui stesso proposto nel 1959.
Le micrografie prese da Robertson mostrano che tutte queste membrane sono uguali e quindi dovrebbero avere una composizione abbastanza simile..
Tuttavia, la specializzazione degli organelli modifica notevolmente la composizione delle membrane, riducendo le proprietà che hanno in comune a livello biochimico e molecolare..
Allo stesso modo, viene mantenuto il fatto che le membrane hanno come funzione principale quella di fungere da barriera stabile per mezzi acquosi..
Grazie a tutti i test effettuati tra il 1895 e il 1965, in particolare gli studi di microscopia eseguiti da J.D. Robertson, è stata sottolineata l'importanza delle membrane cellulari.
Dal suo modello unitario si è iniziato ad evidenziare il ruolo essenziale che la membrana gioca nella struttura e funzione delle cellule, al punto che lo studio di questa struttura è considerato una questione fondamentale nella biologia attuale..
Tuttavia, per quanto riguarda il contributo della teoria del ripiegamento della membrana, questo non è attualmente accettato. Tuttavia, all'epoca, portò più esperti nell'area a cercare di chiarire l'origine non solo delle membrane cellulari, ma anche l'origine della cellula eucariotica stessa, come fece Lynn Margulis nel 1967 quando sollevò la teoria dell'endosimbiotico..
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