Il partenogenesi è la produzione di un embrione da un gamete femminile senza il contributo genetico di un gamete maschile, con o senza eventuale sviluppo in un adulto. Nella maggior parte dei casi non c'è partecipazione del gamete maschile al processo riproduttivo.
Tuttavia, esiste un caso particolare di partenogenesi chiamato gimnogenesi, in cui è necessaria la loro partecipazione. In questo caso, lo sperma entra nell'uovo e lo attiva per avviare lo sviluppo di un nuovo organismo..
La partenogenesi è un fenomeno molto comune tra piante e animali. Si stima che possa verificarsi fino all'1% del numero totale di specie conosciute.
È una modalità di riproduzione che può verificarsi praticamente in tutti i grandi gruppi di animali e piante. Forse l'eccezione è nei taxa più evoluti, come gimnosperme e mammiferi, in cui non ci sono registrazioni affidabili della sua presenza..
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Il concetto più semplice di partenogenesi indica che è lo sviluppo della cellula uovo in un nuovo individuo senza che si verifichi la fecondazione. Tuttavia, in molti animali gli embrioni prodotti senza fecondazione subiscono un'elevata mortalità.
In alcuni altri casi, la concorrenza di un gamete maschile è necessaria solo per attivare lo sviluppo. Per questo si può affermare che la partenogenesi consiste nella "produzione di un embrione da un gamete femminile senza alcun contributo genetico da un gamete maschile con o senza sviluppo finale in un adulto".
A seconda dei meccanismi citologici coinvolti, la partenogenesi può essere di diversi tipi, tra cui:
Chiamata anche partenogenesi facoltativa, viene chiamata in questo modo quando lo sviluppo di uova non fecondate si verifica occasionalmente e spontaneamente. Questo tipo di partenogenesi è molto comune negli animali.
Secondo alcuni autori, è l'unico vero tipo di partenogenesi. La formazione di gameti in aticoparthenogenesis può o non può coinvolgere divisioni meiotiche. A seconda della presenza o dell'assenza di meiosi, questa partenogenesi può a sua volta essere suddivisa in:
Chiamato anche ameiotico o diploide. In questo c'è la soppressione della meiosi. La prole si sviluppa da uova non fecondate, attraverso la divisione mitotica.
Dà origine a organismi geneticamente identici alla madre. Questo tipo di partenogenesi di solito si verifica nei rotiferi e nella maggior parte dei gruppi di artropodi..
Chiamato anche meiotico o aploide. In questo processo, la meiosi viene mantenuta. Il ripristino della condizione diploide avviene per duplicazione o fusione dei gameti prodotti dalla madre. Questo tipo di partenogenesi si verifica molto frequentemente negli insetti.
La ginogenesi è un tipo speciale di riproduzione sessuale. In questo, è necessario che lo sperma penetri nell'ovulo per attivare lo sviluppo embrionale..
Ma, contrariamente alla normale fecondazione, la fusione dei nuclei maschile e femminile non si verifica. Dopo la fusione dei gameti, i cromosomi dello sperma degenerano all'interno del citoplasma dell'uovo o possono essere espulsi dallo zigote.
L'embrione ginogenetico si svilupperà solo a spese del nucleo dell'ovulo. Per questo motivo, i cuccioli ginogenetici sono tutte femmine identiche alla madre..
Questo tipo di riproduzione può verificarsi quando femmine ginogenetiche si accoppiano con maschi bisessuali della stessa specie o di specie affini. Alcuni autori non la considerano una vera partenogenesi.
È una modalità di riproduzione "emiclonale". In questo, genitori di specie diverse si accoppiano e producono ibridi. La metà del genoma viene trasmessa sessualmente, mentre l'altra metà è "clonalmente".
Lo sperma si fonde nel nucleo dell'ovulo ei geni paterni sono espressi nei tessuti somatici, ma sono sistematicamente esclusi dalla linea germinale. Solo la madre trasmetterà il genoma alla generazione successiva.
Questo tipo di partenogenesi di solito si verifica nelle specie ittiche del genere Poeciliopsis, ed è stato osservato anche nella formica del deserto Cataglyphis hispanica.
Alcuni autori preferiscono una classificazione più utilitaristica di questo tipo di riproduzione, differenziando la partenogenesi in altri due tipi:
È caratterizzato dalla coesistenza di una forma bisessuale e di una forma partenogenetica, in una singola specie o in specie filogeneticamente vicine, ma con diversa distribuzione geografica..
Gli organismi partenogenetici tendono ad occupare intervalli diversi dai loro parenti stretti che si riproducono sessualmente. Gli organismi asessuali tendono ad avere distribuzioni più elevate latitudinalmente o altitudinalmente, sulle isole, in ambienti xerofili o in habitat disturbati..
Questo tipo di partenogenesi è stato osservato in alcune specie di piante, vermi, crostacei, insetti e lucertole..
Gli organismi possono riprodursi sia sessualmente che partenogeneticamente. In alcuni periodi dell'anno solo le femmine sono prodotte per partenogenesi.
Tuttavia, in altri periodi le femmine produrranno sia femmine che maschi che si riprodurranno sessualmente..
Nelle specie bisessuali in cui la prole è prodotta per partenogenesi, generalmente produrranno femmine partenogenetiche. Questi lignaggi unisessuali emergenti possono differire notevolmente dal punto di vista fenotipico e genotipico dai loro congeneri bisessuali. Esistono diversi meccanismi che possono dare origine a queste linee partenogenetiche.
La perdita dell'interazione sessuale avviene attraverso mutazioni nei geni che sopprimono la meiosi, modificano l'induzione del sesso in base alle condizioni ambientali e regolano l'espressione ormonale..
In casi estremi, la mutazione potrebbe agire "riparando" il genotipo di una linea strettamente partenogenetica, che potrebbe produrre maschi e femmine partenogenetici..
L'ibridazione è il modo più comune per produrre lignaggi partenogenetici negli animali e può essere osservata in lumache, insetti, crostacei e nella maggior parte dei vertebrati unisessuali.
Provengono dall'incrocio di due specie bisessuali che presentano elevata eterozigosi e alleli tipici delle specie parentali. In questi, la meiosi può essere un impedimento, provocando la perdita della sessualità.
Si verifica per ibridazione tra femmine partenogenetiche e maschi della stessa specie o di specie strettamente imparentate. Si ritiene che sia la causa principale della poliploidia negli organismi unisessuali..
Il flusso di geni tra lignaggi sessuali e partenogenetici consente la diffusione dei geni in modo contagioso. A causa di ciò, gli organismi sessuali possono originarsi a loro volta o creare una nuova linea partenogenetica.
Wolbachia pipientis è una specie di batteri del phylum Proteobacteria che ospita circa il 20% di tutte le specie di insetti.
È responsabile delle manipolazioni riproduttive nei suoi ospiti, come l'incompatibilità citoplasmatica, la femminilizzazione dei maschi genetici, la morte maschile e la partenogenesi. Infetta artropodi e nematodi.
Viene trasmesso per via parentale. Questo batterio è in grado di indurre la partenogenesi nelle vespe parassitoidi del genere Trichogramma così come acari e altri artropodi.
D'altro canto, Xiphinematobacter, altri batteri, colpiscono i nematodi Dorylaimida, provocando anche partenogenesi.
In molte specie, i lignaggi partenogenetici sono generati da un unico meccanismo. Tuttavia, in altre specie possono sorgere attraverso vari meccanismi. Ad esempio, i lignaggi partenogenetici degli ostracodi hanno spesso una duplice origine.
I cloni diploidi hanno origine dalla perdita spontanea della sessualità, mentre i cloni poliploidi derivano dall'ibridazione tra maschi partenogenetici e femmine della stessa specie o di specie affini.
Un altro esempio è il caso dell'afide Rhopalosiphum padi. In questa specie, le linee partenogenetiche possono derivare da tre origini diverse: spontanea, ibrida o contagiosa..
Tra i Rotiferi ci sono specie che si riproducono solo per partenogenesi apomittica femminile e specie che alternano questa partenogenesi con la normale riproduzione sessuale.
La transizione dalla riproduzione asessuata a quella sessuale è controllata dall'ambiente. Il successo delle specie di rotiferi che hanno perso completamente la riproduzione sessuale è dovuto, secondo alcuni autori, all'accumulo di mutazioni durante periodi di riproduzione partenogenetica apomittica esponenziale..
Questo, insieme all'incrocio "mitotico", consentirebbe di produrre una diversità genotipica sufficiente per adattarsi alle diverse condizioni ambientali. In questo modo verrebbe eliminato un grande vantaggio della riproduzione sessuale..
La partenogenesi è stata segnalata per alcune specie di molluschi gasteropodi. Tra queste specie ci sono Potamopyrgus antipodarum, Tarebia granifera, e tutte le specie del genere Melanoidi.
Tutti i rappresentanti di quest'ultimo genere, tranne la razza diploide di M. tuberculata, sono poliploidi.
Questo tipo di riproduzione è stato documentato per numerosi gruppi di crostacei, tra cui notostracos, conchostracos, anostracos, cladoceros, decapods e ostracods..
In Cladocera la forma tipica di riproduzione è la partenogenesi ciclica. Le femmine si riproducono partenogeneticamente dalla primavera all'estate.
Quando le condizioni ambientali sono avverse, gli organismi si riproducono sessualmente, con l'obiettivo di formare uova incistate che possono sopravvivere a lunghi periodi di latenza..
I granchi di marmo (Procambarus fallax forma virginalis) sono gli unici crostacei decapodi conosciuti che si riproducono solo per partenogenesi.
Tra i pesci cartilaginei, la partenogenesi si verifica almeno nel raggio d'aquila, nello squalo zebra e nello squalo martello. L'ibridgenesi è stata segnalata nei pesci ossei per le specie del genere Poecilliopsis.
Alcuni altri pesci possono alternare la riproduzione sessuale e partenogenetica. Molte specie di lucertole si riproducono per partenogenesi. Si ritiene che l'ibridazione sia la causa principale di questo tipo di riproduzione nello stesso.
La ticoparthenogenesi è stata segnalata anche in altri gruppi di rettili, principalmente pitoni e altri serpenti. Negli uccelli è stata osservata partenogenesi spontanea nei polli, nei tacchini e in alcune specie di quaglie..
Nei mammiferi, i genomi materno e paterno sono necessari per il normale sviluppo embrionale. Per questo motivo, la partenogenesi non si trova naturalmente in questi organismi..
Ciò è stato ottenuto sperimentalmente in laboratorio. Tuttavia, la partenogenesi indotta spesso si traduce in uno sviluppo anormale..
Molte specie vegetali presentano schemi ben definiti di partenogenesi geografica, dove le forme partenogenetiche si trovano più verso le zone fredde. Le forme sessuali, nel frattempo, sono più tropicali dei loro coetanei asessuati..
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