Il glicocalice o glucocalice È un rivestimento cellulare composto principalmente da carboidrati che protegge e copre la membrana plasmatica di alcuni protozoi, alcune cellule endoteliali e molte specie di batteri.
Questo strato esterno, molto soggetto all'idratazione, è essenzialmente costituito dai polisaccaridi che costituiscono le porzioni di carboidrati delle glicoproteine di membrana integrale, glicolipidi e proteoglicani associati allo strato esterno della membrana plasmatica e / o della parete cellulare..
L'esatta composizione del glucocalice, nonché la sua struttura, dipendono dal tipo specifico di cellula considerata, nonché dalle condizioni fisico-chimiche e meccaniche a cui tale cellula è sottoposta al momento dell'analisi..
Il glicocalice svolge varie funzioni a livello cellulare, tra cui la fissazione su diverse superfici, la protezione contro gli agenti nocivi e la prevenzione contro l'essiccazione (nei batteri), la regolazione della permeabilità vascolare e la trasmissione delle forze fisiche al citoscheletro (negli eucarioti).
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Molte cellule in natura presentano glicocalice, ma tra queste spiccano i procarioti come i batteri e gli eucarioti come le cellule endoteliali vascolari di animali con sistema circolatorio..
Di seguito sono presentati gli esempi più rilevanti tra gli esseri viventi conosciuti:
I procarioti sono rappresentati da batteri e archaea. Entrambi i tipi di organismi unicellulari presentano solitamente involucri complessi, che svolgono funzioni molto importanti in termini di conservazione della loro integrità..
Il glicocalice dei batteri è stato, forse, il più studiato tra i procarioti, quindi è noto che a seconda delle condizioni di crescita e nutrizione, queste cellule possono modificare non solo la composizione, ma anche l'aspetto e / o la consistenza del suo glicocalice.
Molte sono le specie di archeobatteri e batteri che presentano il glicocalice, tra le cui svariate funzioni ci sono:
- Barriera di protezione ambientale
- Stabilità cellulare
- Mobilità
- Aderenza a superfici biotiche o abiotiche
- Formazione di biofilm o biofilm
- Comunicazione con l'ambiente circostante e con altre cellule intorno
- Stabilimento di infezioni
- Evasione del sistema immunitario dagli organismi che infettano
- Tra l'altro
Per alcune specie di batteri, è comune osservare l'insediamento di grandi comunità in cui il glicocalice secreto dalle singole cellule consente la formazione di "strati" o "film" ben definiti, cioè una sorta di "continuum" di batteri ..
Questi film consentono alle comunità batteriche di aderire alle superfici solide, proteggendo le cellule in esse contenute da numerosi agenti esterni..
Nel biofilm le cellule di una comunità possono comunicare più facilmente tra loro attraverso un processo chiamato rilevamento del quorum, che comporta la produzione e il rilascio di molecole di segnalazione al mezzo extracellulare che, al raggiungimento di una certa concentrazione, possono indurre contemporaneamente cambiamenti nell'espressione genetica di molte cellule.
Questa capacità di comunicazione intercellulare, oltre alla capacità di scambiare materiale genetico, consente lo sviluppo di resistenza agli antibiotici, quindi la costituzione di questi film può essere un grande vantaggio per i microbi patogeni..
Un gran numero di cellule eucariotiche secernono un glicocalice intorno a loro e, per molti organismi multicellulari, la presenza di questo è essenziale per la comunicazione e l'adesione intercellulare.
Nell'uomo e in altri mammiferi, ad esempio, il glicocalice svolge un ruolo importante nei sistemi digestivo e vascolare.
Le cellule endoteliali, cioè quelle che rivestono la porzione interna dei "tubi" che formano il sistema vascolare, subiscono costantemente forze e tipi di stress diversi, che sopportano grazie alla produzione di glicocalice, che smorza le diverse forze e pressioni.
A causa del glicocalice, che, come quello dei batteri, forma uno spesso strato gelatinoso attorno alla membrana plasmatica delle cellule endoteliali, queste cellule sono in grado di legarsi ad altre che vengono trasportate nel sangue, come leucociti e trombociti, molto importanti per coagulazione.
I microvilli che rivestono la porzione interna dell'intestino tenue, responsabili dell'assorbimento dei nutrienti durante la digestione, secernono intorno ad essi un glicocalice che permette loro di proteggersi dallo stress a cui sono costantemente sottoposti nell'ambiente intestinale, soprattutto per quanto riguarda il presenza di sostanze con pH estremamente basso (acidi).
Allo stesso tempo, è stato determinato che alcuni degli enzimi necessari per la decomposizione e l'assorbimento dei nutrienti dal cibo sono presenti nel glicocalice, da qui la sua importanza..
Molte altre cellule eucariotiche secernono intorno a loro un glicocalice, che forma, come nei batteri, uno strato gelatinoso amorfo. Alcune funzioni aggiuntive che questo livello può eseguire includono:
- Segnalazione cellulare (mediante riconoscimento dei modelli di glicosilazione sulla superficie cellulare)
- Elicitazione del rilascio del fattore di crescita
- Protezione cellulare contro sostanze esogene o pressioni fisiche
- Facilitazione del movimento e dello spostamento delle cellule
- Adesione cellulare
- Trasmissione delle forze meccaniche esercitate su una cellula al citoscheletro interno
Il glicocalice, come già accennato, è costituito da un reticolo o reticolo fibroso costituito da “fili” di zuccheri e proteine che si legano tra loro dando vita ad uno strato spesso e appiccicoso, capace di idratarsi in ambienti acquosi..
Pertanto, i componenti più o meno generici di questo rivestimento extracellulare sono principalmente glicoproteine, glicolipidi e proteoglicani, la loro composizione in termini di zuccheri varia in modo significativo tra le diverse cellule..
Tant'è che il riconoscimento cellulare in molti animali dipende dall'identificazione di specifici pattern di glicosilazione sulla superficie delle cellule, non solo proprie, ma anche estranee e potenzialmente pericolose.
Nelle cellule endoteliali, ad esempio, la composizione delle cellule endoteliali varia costantemente, così come il loro spessore, poiché è in equilibrio dinamico con i componenti che scorrono nel sangue..
I proteoglicani sono una parte importante del glicocalice, molti autori li indicano come il principale "scheletro" di questo strato.
Queste molecole sono costituite da un nucleo proteico di dimensione variabile a cui sono attaccati numeri variabili di catene di glicosaminoglicani, composti, a loro volta, da diversi tipi di zuccheri..
Il nucleo proteico consente la connessione tra la molecola e la membrana cellulare, sia mediante segmenti transmembrana idrofobici che dalla presenza di un ancoraggio glicosilfosfatidilinositolo (GPI, negli eucarioti).
Tra le catene glicosaminoglicane che possono essere presenti nei proteoglicani vi sono eparan solfato, condroitin solfato, dermatan solfato, cheratan solfato e acido ialuronico; tutti questi contengono un acido uronico e una esosamina.
Le glicoproteine sono anche molecole molto abbondanti nel glicocalice. Sono inoltre costituiti da proteine "decorate" con catene di zuccheri semplici o ramificate di varia lunghezza. Alcune di queste proteine hanno code citoplasmatiche, mentre altre hanno solo segmenti transmembrana..
A seconda del tipo di organismo, il glicocalice di alcune cellule può essere arricchito con fattori solubili presenti anche nell'ambiente cellulare. Nell'endotelio vascolare, ad esempio, il glicocalice può contenere albumina, mucoidi e altre proteine solubili, nonché ioni e altre piccole molecole..
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