Il strato corneo, o strato squamoso, è lo strato più esterno dell'epidermide dei vertebrati terrestri, in cui le cellule chiamate corneociti sono riempite di cheratina. Questo strato è un'innovazione evolutiva dei tetrapodi che li aiuta a sopravvivere in ambienti terrestri asciutti e abrasivi..
L'epidermide, in superficie, e il derma, sotto di essa, formano la pelle o tegumento, che è uno degli organi più lunghi del corpo. L'epidermide può essere differenziata in peli, piume, scaglie cornee, corna, artigli e unghie, becchi e nel sistema di filtraggio della bocca della balena..
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I corneociti dello strato corneo sono cellule morte, cioè mancano di nucleo e di organelli cellulari. Queste cellule epidermiche sono formate dalla mitosi nello strato basale profondo. Spingono le cellule preesistenti in superficie, dove muoiono in modo ordinato. Sono esfoliati e continuamente sostituiti dalle cellule degli strati sottostanti.
Durante la morte cellulare, la proteina cheratina si accumula all'interno della cellula. Questo processo è chiamato cheratinizzazione o cornificazione e le cellule che producono cheratina sono chiamate cheratociti. La cheratina sostituisce gradualmente il citoplasma metabolicamente attivo e le cellule si trasformano in cellule cornificate, chiamate corneociti..
I corneociti hanno un involucro insolubile che sostituisce la membrana plasmatica. Questa busta è composta da acidi grassi, steroli e ceramidi. Questi lipidi sono prodotti da corpi lamellari, organelli presenti nei cheratociti che non hanno iniziato a cornificare..
L'involucro lipidico costituisce l'impalcatura per l'organizzazione molecolare dei lipidi extracellulari che formano fogli a doppio strato negli spazi tra i corneociti. Questi strati di lipidi offrono resistenza all'assorbimento di sostanze chimiche e altre sostanze idrosolubili. Evitano la perdita di acqua per evaporazione.
Le pelli di rettili, uccelli e mammiferi sono composte da epitelio squamoso stratificato. L'epidermide di questi vertebrati differisce nel numero di strati o regioni che la compongono.
Nei rettili, l'epidermide ha tre regioni: strato basale, strato granulosa e strato corneo. I coccodrilli e le tartarughe perdono poca pelle, mentre i serpenti subiscono la rimozione di ampie regioni della superficie dell'epidermide..
Negli uccelli, l'epidermide ha due regioni: strato basale e strato corneo. Tra i due strati c'è uno strato transitorio di cellule che subiscono la cheratinizzazione.
Nei mammiferi, l'epidermide ha quattro regioni: strato spinoso, strato granulosa, strato lucidum e strato corneo. La cheratinizzazione è maggiore nelle regioni dove c'è più attrito, come i palmi delle mani e le piante dei piedi..
Nei vertebrati, lo strato corneo è costituito da 20-30 file di corneociti appiattiti (30-40 µm). Usando un microscopio, viene osservato come uno strato di fibre che assomiglia a un muro di mattoni, spesso da 0,75 a 1,5 mm. I corneociti sono "fantasmi" di cellule con all'interno fasci di cheratina..
Lo strato corneo è organizzato in due sistemi di compartimenti morfologicamente e funzionalmente differenti: i corneociti e la matrice extracellulare (costituita da lipidi neutri)..
I corneociti forniscono resistenza meccanica al taglio o all'impatto, sono una barriera contro la luce ultravioletta, essendo il sito in cui inizia l'infiammazione (attivazione delle citochine) e la fotoimmunosoppressione.
La matrice extracellulare è responsabile dell'integrità dello strato corneo, della coesione e della desquamazione. Funziona come una barriera antimicrobica (immunità innata) e fornisce un assorbimento selettivo. I corneociti e la matrice lipidica agiscono come barriere che impediscono la permeabilità e l'idratazione.
La funzione dello strato corneo dipende dalla sua composizione biochimica e dalla struttura del tessuto. Prima di morire, i cheratociti dello strato granulosa sono responsabili della produzione delle sostanze che saranno responsabili delle funzioni svolte dallo strato corneo..
I cheratociti, oltre a produrre lipidi, generano: enzimi che processano questi lipidi, enzimi proteolitici, glicoproteine, inibitori enzimatici e peptidi antimicrobici.
La capacità della pelle di prevenire la perdita di acqua e l'ingresso di agenti patogeni dipende dalle quattro caratteristiche della matrice extracellulare dello strato corneo: 1) quantità assoluta di lipidi; 2) distribuzione dei lipidi; 3) proprietà idrofobiche; e 4) organizzazione lipidica supramolecolare. Si stima che nell'uomo questa barriera prevenga la perdita di 300-500 ml / giorno.
Le quantità di lipidi nello strato corneo sono: ceramidi, 50%; acidi grassi, 25% (possono essere essenziali e non essenziali; contribuiscono ad acidificare lo strato); colesterolo, 25%. Questi lipidi formano una struttura lamellare che chiude gli spazi intercellulari all'interno dello strato, formando una barriera impermeabile..
Nella matrice extracellulare ci sono altri componenti, oltre alla struttura lamellare, che contribuiscono a formare questa barriera: involucro corneocitario; monostrati di ω-idrossiceramide che circondano i corneociti; enzimi; peptidi antimicrobici; e proteine strutturali secrete dai corpi lamellari dei cheratociti.
I peptidi antimicrobici includono la beta-defensina, che ha una potente attività antimicrobica contro batteri gram-positivi, lieviti e virus, e la catelicidina, che ha attività contro un'ampia varietà di batteri (compresi Stafilococco aureo) e virus.
All'interno dei corneociti sono presenti molte sostanze igroscopiche, che insieme agli zuccheri semplici e agli elettroliti, vengono chiamate fattori di bagnatura naturale (NHF). Hanno un ruolo importante nel mantenere l'idratazione dello strato corneo.
La degradazione della filaggrina produce NHF, costituito da: 1) amminoacidi liberi come istidina, glutammina e arginina (prodotto della proteolisi); e 2) acido carbossilico di pirrolidina, acido urocanico, citrullina, ornitina e acido aspartico (prodotto dell'azione degli enzimi sugli amminoacidi liberi).
Attraverso l'enzima istidina ammonolilasi, l'istidina produce acido trans-urocanico (tUCA), che viene fotoisomerizzato da UV-A ad acido cis-urucanico (cUCA). Quest'ultima molecola agisce come una protezione solare ed è anche un potente immunosoppressore che partecipa alla patogenesi del cancro della pelle causato dalla luce ultravioletta (UV)..
Una delle caratteristiche dello strato corneo è la desquamazione, che consiste nella degradazione proteolitica dei corneodesmosomi, la cui natura è proteica e quindi responsabili del mantenimento di insieme i corneociti.
Ciò può essere evidenziato morfologicamente dalla perdita di corneodesmosomi e dalla scomparsa di altre proteine, come la desmocolina 1.
Esistono almeno dieci tipi di serina proteasi che si trovano nello strato corneo e sono coinvolti nella desquamazione. Ad esempio, chimotripsina e enzima triptico dello strato corneo. L'attivazione di questi enzimi dipende dalla presenza di inibitori endogeni e dallo stato fisiologico dello strato corneo (pH basso; Ca+Due poco idratato).
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