Il spazio periplasmico È una regione dell'involucro o della parete cellulare dei batteri gram-negativi che può essere vista dalle microfotografie elettroniche come lo spazio tra la membrana plasmatica e la membrana esterna di questi.
Nei batteri gram-positivi si può osservare anche uno spazio simile, sebbene più piccolo, ma tra la membrana plasmatica e la parete cellulare, poiché non hanno un doppio involucro di membrana.
Il termine "spazio periplasmico" fu originariamente utilizzato da Mitchell nel 1961, che lo descrisse, utilizzando alcuni parametri fisiologici, come un serbatoio enzimatico e un "setaccio molecolare" tra due strati membranosi. Entrambi i termini descrittivi sono validi ancora oggi.
Il lettore dovrebbe ricordare che l'involucro cellulare dei batteri gram-negativi è una struttura multistrato e complessa, tutte diverse in termini di spessore, composizione, funzionalità e interazioni, che è sia elastica che resistente, poiché impedisce la disintegrazione delle cellule. grazie al fatto che mantiene la pressione osmotica interna.
Questi strati includono la membrana citoplasmatica, un complesso lipoproteico ad essa associato e uno strato di peptidoglicano incluso nella regione periplasmatica; la membrana esterna e gli strati esterni aggiuntivi che differiscono per numero, caratteristiche e proprietà fisico-chimiche a seconda della specie batterica considerata.
Il termine "spazio periplasmico" si riferisce letteralmente allo spazio che circonda la membrana plasmatica ed è questa una delle regioni dell'involucro cellulare coinvolte nella creazione di forma, rigidità e resistenza contro lo stress osmotico..
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Diversi studi citologici hanno dimostrato che lo spazio periplasmatico non è una sostanza liquida, ma piuttosto un gel noto come periplasma. Questo è composto dalla rete del peptidoglicano e da varie proteine e componenti molecolari.
Il peptidoglicano è composto da unità ripetitive del disaccaride N-acetil glucosamina-N-acetilmurammico, che sono reticolate da catene laterali pentapeptidiche (oligopeptidi di 5 residui amminoacidici).
Nei batteri gram-negativi questo spazio può variare di spessore da 1 nm a 70 nm e può rappresentare fino al 40% del volume cellulare totale di alcuni batteri..
Un tale compartimento di cellule batteriche gram-negative contiene una grande proporzione di proteine idrosolubili e, quindi, di caratteristiche polari. Infatti, protocolli sperimentali hanno stabilito che questo spazio può contenere fino al 20% del contenuto totale di acqua delle cellule..
La membrana esterna è strettamente associata al peptidoglicano compreso nel periplasma grazie alla presenza di una piccola e abbondante proteina chiamata lipoproteina di Braun o lipoproteina mureina. Questa proteina si associa alla membrana esterna attraverso la sua estremità idrofobica e punta nello spazio periplasmatico..
La maggior parte degli enzimi nella regione periplasmica della parete cellulare batterica non sono legati in modo covalente a nessun componente strutturale della parete, ma sono concentrati in regioni allargate dello spazio periplasmatico note come sacche polari o "calotte polari ".
Le proteine che sono legate covalentemente a qualche componente strutturale nel periplasma sono legate, secondo numerose linee di evidenza sperimentale, ai lipopolisaccaridi presenti nella membrana plasmatica o nella membrana esterna..
Tutte le proteine presenti nello spazio periplasmatico vengono traslocate dal citoplasma attraverso due vie o sistemi di secrezione: il sistema di secrezione classico (Sec) e il sistema di doppia traslocazione dell'arginina o "doppio sistema di traslocazione dell'arginina " (TAT).
Il sistema classico trasloca le proteine nella loro conformazione spiegata e queste sono piegate post-traduzionalmente da meccanismi complessi, mentre i substrati del sistema TAT sono completamente ripiegati e funzionalmente attivi traslocati..
Nonostante si trovino nella stessa regione spaziale, le funzioni dello spazio periplasmatico e della rete peptidoglicana sono notevolmente diverse, poiché il primo funziona per la sistemazione di componenti proteiche ed enzimatiche, e il secondo funge da supporto e rinforzo per l'involucro mobile..
Questo "compartimento" cellulare di batteri ospita numerose proteine che partecipano ad alcuni processi di assorbimento dei nutrienti. Questi includono enzimi idrolitici in grado di metabolizzare composti fosforilati e acidi nucleici..
Si possono trovare anche proteine chelanti, cioè proteine che partecipano al trasporto di sostanze nella cellula in forme chimiche più stabili e assimilabili..
Inoltre, questa regione della parete cellulare contiene solitamente molte delle proteine necessarie per la sintesi del peptidoglicano, così come altre proteine che partecipano alla modifica di composti potenzialmente tossici per la cellula..
Lo spazio periplasmico deve essere visto come un continuum funzionale e la posizione di molte delle sue proteine dipende, piuttosto che dalle limitazioni fisiche all'interno del compartimento, dalla posizione di alcuni dei componenti strutturali a cui si legano..
Questo compartimento fornisce un ambiente ossidante in cui molte strutture proteiche possono essere stabilizzate mediante ponti disolfuro (S-S)..
La presenza di questo compartimento cellulare nei batteri consente loro di sequestrare enzimi degradativi potenzialmente pericolosi come RNasi e fosfatasi alcaline, e per questo motivo è noto come precursore evolutivo dei lisosomi nelle cellule eucariotiche..
Altre importanti funzioni dello spazio periplasmatico includono il trasporto e la chemiotassi di aminoacidi e zuccheri, oltre alla presenza di proteine con funzioni chaperone-like che funzionano nella biogenesi dell'involucro cellulare..
Le proteine tipo chaperone nello spazio periplasmatico sono proteine accessorie che contribuiscono alla catalisi di piegatura delle proteine che vengono traslocate in questo compartimento. Tra loro ci sono alcune proteine disolfuro-isomerasi, in grado di stabilire e scambiare ponti disolfuro..
Un gran numero di enzimi degradativi si trovano nel periplasma. La fosfatasi alcalina è una di queste ed è associata ai lipopolisaccaridi di membrana. La sua funzione principale è quella di idrolizzare composti fosforilati di diversa natura.
Alcuni studi fisiologici hanno dimostrato che molecole ad alta energia come il GTP (guanosina 5'-trifosfato) vengono idrolizzate da questi fosfati nello spazio periplasmatico e che la molecola non entra mai in contatto con il citoplasma.
Lo spazio periplasmatico di alcuni batteri denitrificanti (in grado di ridurre i nitriti ad azoto gassoso) e dei chemolitoautotrofi (che possono estrarre elettroni da fonti inorganiche) contiene proteine che trasportano gli elettroni.
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