Il ectomicorrize ed endomicorrize sono associazioni simbiotiche stabilite tra le radici delle piante vascolari e i funghi del suolo. Circa l'80% delle piante vascolari presenta queste associazioni, che sono mutualistiche, poiché le due specie coinvolte ne beneficiano..
Nelle ectomicorrize il fungo non penetra all'interno della pianta, ma produce invece una rete di ife altamente ramificata che circonda la radice. Questa copertura che circonda la radice è chiamata mantello.
Nelle endomicorrize, invece, c'è una penetrazione nella radice della pianta da parte del fungo. In questo caso non viene prodotto un mantello, ma strutture ramificate chiamate arbuscole.
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Le associazioni mutualistiche del tipo ectomicorriza coinvolgono meno piante vascolari rispetto a quelle del tipo endomicorriza. Attualmente si stima che solo circa il 2-3% delle piante vascolari siano coinvolte in questo tipo di associazione.
Nelle ectomicorrize le ife del fungo non penetrano nelle cellule dell'epitelio radicale della pianta, ma formano un denso mantello attorno alle radichette e penetrano tra le loro cellule corticali formando una struttura chiamata rete di Hartig..
Il mantello ifale può raggiungere i 40 µm di spessore e proiettare le ife di diversi centimetri. Questo manto aiuta la pianta nell'assorbimento di acqua e minerali.
Le specie di piante colonizzate dai funghi sono tutte di tipo arboreo o arbustivo. Come già accennato, solo il 3% circa delle piante vascolari è colonizzato da ectomicorrize, tuttavia queste specie hanno un'ampia distribuzione a livello mondiale..
Le relazioni simbiotiche ectomicorriziche sono più frequenti nelle zone temperate rispetto a quelle tropicali e ad oggi questa associazione è stata osservata in circa 43 famiglie e 140 generi. Questi generi includono, ad esempio Pinus, Abete rosso, Abies, Eucalipto Y Northofagus.
Tra i funghi, da parte loro, sono stati individuati almeno 65 generi, di cui oltre il 70% appartiene al Basidiomycota. Sono stati individuati anche Ascomycota e, in misura minore, rappresentanti dello Zygomycota e numerose specie non ancora classificate..
Le ectomicorrize non mostrano una grande specificità nelle loro relazioni, né dai funghi né dai loro ospiti. Ad esempio, piante del genere Abete rosso può essere colonizzato da più di 100 specie di funghi ectomicorrizici, mentre il fungo Fly agarico può colonizzare almeno cinque specie vegetali.
Lo sviluppo dell'ectomicorriza inizia quando le ife colonizzano le radici secondarie o terziarie delle piante. Le ife del fungo iniziano a crescere dalla radice formando una rete o guaina che può avvolgerlo completamente..
Le ife cresceranno anche verso l'interno della radice, tra le cellule epidermiche e le cellule corticali, senza penetrarle; né penetrano nella scia. Questa crescita verso l'interno è ottenuta da forze meccaniche che separano le cellule e attraverso l'azione degli enzimi pectinasi. In questo modo si forma la rete Hartig.
La rete Hartig circonderà ogni cellula e consentirà lo scambio di acqua, nutrienti e altre sostanze tra il fungo e la pianta..
A causa della colonizzazione della radice da parte del fungo, crescerà meno in lunghezza, ma più in spessore, rispetto alle radici non colonizzate. Inoltre, la radice presenterà meno sviluppo dei capelli. Il fungo, da parte sua, svilupperà il baccello coprendo completamente la radice e prevenendo la colonizzazione da parte di altri funghi..
Le endomicorrize sono molto più comuni delle ectomicorrize, possono verificarsi in più di tre quarti delle piante vascolari, sebbene coinvolgano principalmente graminacee ed erbe.
Nelle endomicorrize le ife del fungo penetrano inizialmente tra le cellule della corteccia radicolare ma poi entrano al loro interno. In questo caso, il fungo non forma un mantello o una rete di Hartig. Piuttosto, crescono per formare strutture chiamate vescicole e arbuscoli..
Gli arbuscoli facilitano lo scambio di nutrienti tra il fungo e la pianta, mentre le vescicole sono utilizzate principalmente come organi di riserva..
L'80% delle piante vascolari è colonizzabile dalle endomicorrize, tuttavia, i funghi sembrano mostrare una preferenza per le erbe e le erbe. I funghi che formano endomicorrize appartengono invece al phylum Glomeromycota. L'associazione è obbligatoria per i funghi ma non per le piante.
Gli scienziati ritengono che lo sviluppo di questo tipo di relazione simbiotica fosse essenziale affinché le piante vascolari potessero colonizzare l'ambiente terrestre dagli ambienti acquatici, nonché per la loro successiva evoluzione.
Le endomicorrize abbondano nei suoli di bassa qualità come praterie, montagne e foreste pluviali tropicali..
L'associazione si instaura quando le ife presenti nel terreno colonizzano le radici della pianta. All'inizio della colonizzazione, le ife del fungo penetrano solo tra le cellule che entrano al loro interno senza rompere la membrana cellulare, che viene invaginata dalla pressione del fungo..
Successivamente il fungo può sviluppare due tipi di struttura; Nella prima, un'ifa subirà successive ramificazioni dicotomiche vicino al cilindro vascolare della pianta per formare un arbuscolo. Questa struttura ha la funzione di permettere lo scambio di acqua e nutrienti tra i due organismi coinvolti nell'associazione..
La seconda struttura che può svilupparsi, sebbene non sia sempre presente, è la vescicola, e può crescere esternamente o internamente fino a radicare le cellule. La sua forma è ovale o sferica e funge da luogo per la conservazione degli alimenti.
Le associazioni ecto ed endomicorrizica costituiscono una simbiosi mutualistica, di cui beneficiano le due specie coinvolte. Il principale vantaggio dell'associazione è lo scambio di sostanze.
Da un lato, il fungo fornisce acqua e nutrienti minerali e, dall'altro, la pianta fornisce al fungo nutrienti organici trasformati, principalmente carboidrati. L'apporto di nutrienti alla pianta ospite da parte del fungo endomicorrizico è così importante che è vitale per molte piante durante le prime fasi di crescita..
La crescita e la dispersione delle ife ectomicorriziche, d'altra parte, non solo aumenta la superficie assorbente della radice, ma anche la sua portata potenziale, trasportando i nutrienti da siti distanti..
Inoltre, il fungo è in grado di catturare i nutrienti, ad esempio fosfato e ioni di ammonio che non sono disponibili alla radice, ottenendo così un maggiore assorbimento di minerali per la pianta..
I funghi ectomicorrizici, da parte loro, sono per lo più incapaci di utilizzare la lignina e la cellulosa come fonte di carbonio, quindi dipendono interamente dalla pianta per ottenere i carboidrati che può metabolizzare..
Inoltre, le guaine ectomicorriziche che circondano le radici ne impediscono la colonizzazione da parte di altri funghi e microrganismi patogeni..
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