Il Differenziazione cellulare È il fenomeno graduale mediante il quale le cellule multipotenziali degli organismi raggiungono determinate caratteristiche specifiche. Si verifica durante il processo di sviluppo e sono evidenti i cambiamenti fisici e funzionali. Concettualmente, la differenziazione avviene in tre fasi: determinazione, differenziazione stessa e maturazione..
Questi tre processi menzionati si verificano continuamente negli organismi. Nella prima fase di determinazione, le cellule multipotenziali dell'embrione vengono assegnate a un tipo di cellula definito; ad esempio, una cellula nervosa o una cellula muscolare. Nella differenziazione, le cellule iniziano a esprimere le caratteristiche del lignaggio.
Infine, la maturazione avviene nelle ultime fasi del processo, dove si acquisiscono nuove proprietà che si traducono nella comparsa di caratteristiche negli organismi maturi..
La differenziazione cellulare è un processo regolato in modo molto rigoroso e preciso da una serie di segnali che includono ormoni, vitamine, fattori specifici e persino ioni. Queste molecole indicano l'inizio delle vie di segnalazione all'interno della cellula..
Possono verificarsi conflitti tra i processi di divisione e differenziazione cellulare; lo sviluppo raggiunge quindi un punto in cui la proliferazione deve cessare per consentire la differenziazione.
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Il processo di differenziazione cellulare comporta il cambiamento di forma, struttura e funzione di una cellula in un dato lignaggio. Inoltre, implica la riduzione di tutte le potenziali funzioni che una cellula può avere.
Il cambiamento è governato da molecole chiave, tra queste proteine e specifici RNA messaggeri. La differenziazione cellulare è il prodotto dell'espressione controllata e differenziale di alcuni geni.
Il processo di differenziazione non comporta la perdita dei geni iniziali; ciò che accade è una rimozione in punti specifici del macchinario genetico nella cellula che sta subendo il processo di sviluppo. Una cellula contiene circa 30.000 geni, ma ne esprime solo circa 8.000-10.000.
Per esemplificare l'affermazione precedente, è stato proposto il seguente esperimento: il nucleo di una cellula già differenziata dal corpo di un anfibio -per esempio una cellula della mucosa intestinale- viene prelevato e impiantato nell'ovulo di una rana il cui nucleo era estratto.
Il nuovo nucleo possiede tutte le informazioni necessarie per creare un nuovo organismo in perfette condizioni; cioè, le cellule della mucosa intestinale non avevano perso alcun gene durante il processo di differenziazione.
Lo sviluppo inizia con la fecondazione. Quando la formazione della morula avviene nei processi di sviluppo dell'embrione, le cellule sono considerate totipotenti, il che indica che sono in grado di formare l'insieme di un organismo.
Nel tempo, la morula diventa una blastula e le cellule sono ora chiamate pluripotenti, perché possono formare i tessuti del corpo. Non possono formare l'organismo completo perché non sono in grado di dare origine ai tessuti extra-embrionali.
Istologicamente, i tessuti fondamentali di un organismo sono l'epiteliale, il connettivo, il muscolare e il nervoso.
Man mano che le cellule progrediscono, sono multipotenti, perché si differenziano in cellule mature e funzionali..
Negli animali - in particolare nei metazoi - esiste un percorso comune di sviluppo genetico che unifica l'ontogenesi del gruppo grazie a una serie di geni che definiscono il pattern specifico delle strutture corporee, controllando l'identità dei segmenti nell'asse antero-posteriore. animale.
Questi geni codificano per particolari proteine che condividono una sequenza di amminoacidi leganti il DNA (homeobox nel gene, homodomain nella proteina).
Il DNA può essere modificato da agenti chimici o da meccanismi cellulari che influenzano -inducono o reprimono- l'espressione dei geni.
Esistono due tipi di cromatina, classificati in base alla loro espressione o meno: eucromatina ed eterocromatina. Il primo è organizzato in modo approssimativo ei suoi geni sono espressi, il secondo ha un'organizzazione compatta e impedisce l'accesso al macchinario di trascrizione.
È stato proposto che, nei processi di differenziazione cellulare, i geni che non sono necessari per quella specifica stirpe vengano messi a tacere sotto forma di domini costituiti da eterocromatina.
Negli organismi multicellulari esistono una serie di meccanismi che producono diversi tipi di cellule nei processi di sviluppo, come la segregazione dei fattori citoplasmatici e la comunicazione cellulare.
La segregazione dei fattori citoplasmatici comporta la separazione non uniforme di elementi come proteine o RNA messaggero nei processi di divisione cellulare.
D'altra parte, la comunicazione cellulare tra cellule vicine può stimolare la differenziazione di vari tipi di cellule..
Questo processo si verifica nella formazione delle vescicole oftalmiche quando incontrano l'ectoderma della regione cefalica e provocano l'ispessimento che forma le placche del cristallino. Questi si piegano nella regione interna e formano la lente.
Uno dei modelli meglio descritti in letteratura è lo sviluppo del tessuto muscolare. Questo tessuto è complesso ed è composto da cellule con più nuclei la cui funzione è quella di contrarsi..
Le cellule mesenchimali danno origine a cellule miogeniche, che a loro volta danno origine a tessuto muscolare scheletrico maturo.
Affinché questo processo di differenziazione abbia inizio, devono essere presenti alcuni fattori di differenziazione che impediscono la fase S del ciclo cellulare e che agiscono come stimolanti dei geni che causano il cambiamento..
Quando queste cellule ricevono il segnale, iniziano la trasformazione verso mioblasti che non possono subire processi di divisione cellulare. I mioblasti esprimono geni legati alla contrazione muscolare, come quelli che codificano per le proteine actina e miosina.
I mioblasti possono fondersi tra loro e formare un miotubo con più di un nucleo. In questa fase si verifica la produzione di altre proteine legate alla contrazione, come la troponina e la tropomiosina..
Quando i nuclei si muovono verso la porzione periferica di queste strutture, sono considerati una fibra muscolare.
Come descritto, queste cellule hanno proteine legate alla contrazione muscolare, ma mancano di altre proteine come la cheratina o l'emoglobina..
L'espressione differenziale nei geni è sotto il controllo dei "geni principali". Questi si trovano nel nucleo e attivano la trascrizione di altri geni. Come indica il nome, sono fattori chiave responsabili del controllo di altri geni dirigendo le loro funzioni..
Nel caso della differenziazione muscolare, i geni specifici sono quelli che codificano per ciascuna delle proteine coinvolte nella contrazione muscolare, ei geni master sono MyoD Y Myf5.
Quando mancano i geni regolatori principali, i geni subalterni non vengono espressi. Al contrario, quando è presente il gene master, l'espressione dei geni target è forzata.
Ci sono geni principali che dirigono la differenziazione dei neuroni, epiteliali, cardiaci, tra gli altri.
Come negli animali, lo sviluppo delle piante inizia con la formazione di uno zigote all'interno del seme. Quando si verifica la prima divisione cellulare, hanno origine due cellule diverse.
Una delle caratteristiche dello sviluppo delle piante è la continua crescita dell'organismo grazie alla continua presenza di cellule che hanno un carattere embrionale. Queste regioni sono note come meristemi e sono organi di crescita perpetua..
Le vie di differenziazione danno origine ai tre sistemi tissutali presenti nelle piante: il protoderma che comprende i tessuti dermici, i meristemi fondamentali e il mutamento..
Prochange è responsabile dell'origine del tessuto vascolare nella pianta, formato da xilema (trasportatore di acqua e sali disciolti) e floema (trasportatore di zuccheri e altre molecole come gli amminoacidi).
I meristemi si trovano sulle punte degli steli e delle radici. Pertanto, queste cellule si differenziano e danno origine alle diverse strutture che compongono le piante (foglie, fiori, tra gli altri)..
La differenziazione cellulare delle strutture della flora avviene ad un certo punto dello sviluppo e il meristema diventa "infiorescenza" che, a sua volta, forma i meristemi floreali. Da qui nascono i pezzi floreali costituiti da sepali, petali, stami e carpelli..
Queste cellule sono caratterizzate dall'avere una piccola dimensione, forma parallelepipeda, una parete cellulare sottile ma flessibile e un citoplasma ad alta densità e numerosi ribosomi..
I fitormoni hanno un ruolo nei fenomeni di differenziazione cellulare, in particolare le auxine.
Questo ormone influenza la differenziazione del tessuto vascolare nello stelo. Gli esperimenti hanno dimostrato che l'applicazione di auxine a una ferita porta alla formazione di tessuto vascolare..
Allo stesso modo, le auxine sono correlate alla stimolazione dello sviluppo delle cellule del cambio vascolare..
Il processo di differenziazione e sviluppo cellulare nelle piante e negli animali non avviene in modo identico.
Negli animali, i movimenti delle cellule e dei tessuti devono avvenire affinché gli organismi acquisiscano una conformazione tridimensionale che li caratterizza. Inoltre, la diversità cellulare è molto più elevata negli animali..
Al contrario, le piante non hanno periodi di crescita solo nelle prime fasi della vita dell'individuo; può aumentare di dimensioni per tutta la vita della pianta.
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