Il mixomiceti (Classe Myxogastria), anche comunemente noti come plasmodi, muffe melmose o "funghi melmosi", sono il gruppo più ricco di specie all'interno del phylum Amoebozoa, con circa 1000 specie morfologicamente riconoscibili. A causa della somiglianza superficiale delle loro strutture riproduttive, sono stati erroneamente classificati come funghi.
Questi organismi sono protisti unicellulari senza parete cellulare, eterotrofi che si nutrono della fagocitosi di batteri, altri protisti e funghi. Occupano diversi microhabitat in quasi tutti gli ecosistemi terrestri e sono stati persino localizzati in ambienti acquatici. Vivono nella corteccia degli alberi, nei detriti di piante caduti o appesi e nella materia organica del suolo.
I campioni possono essere ottenuti come corpi fruttiferi coltivati in condizioni naturali o coltivati in laboratorio. Le due fasi trofiche del loro ciclo vitale (ameboflagellati e plasmodi) sono spesso oscure, ma i corpi fruttiferi sono spesso abbastanza grandi da essere osservati direttamente in natura..
Non sono patogeni, né sono economicamente importanti. Solo poche specie sono interessanti come modelli di laboratorio; particolarmente Physarum polycephalum Y Didymium iridis, sono stati utilizzati per studiare la divisione cellulare e la biologia dello sviluppo nei mixomiceti o per studiare alcuni meccanismi genetici.
Svolgono un ciclo vitale dalle spore generalmente diffuse nell'aria. Attraversano una fase aploide di cellule flagellate non inucleate o meno e una fase diploide multinucleata che termina in un corpo fruttifero che dà origine alla sporrangia rilasciando le spore. Formano strutture di resistenza, microcisti e sclerozi, per sopravvivere a condizioni estreme.
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Caratteristiche generali
I mixomiceti sono organismi terrestri unicellulari, unicellulari o plurinucleati, fagotrofi ed eterotrofi a vita libera, privi di parete cellulare. Diffuso da spore presenti nell'aria o più raramente da vettori animali.
Dalla loro scoperta, i mixomiceti sono stati variamente classificati come piante, animali o funghi, perché producono spore aeree con strutture che assomigliano a quelle di alcuni funghi e tipicamente si verificano in alcune delle stesse situazioni ecologiche dei funghi..
Il nome Myxomycete, utilizzato da più di 175 anni, deriva dalle parole greche myxa (che significa melma) e miceti (riferendosi ai funghi).
Tuttavia, l'assenza di una parete cellulare e il loro modo di nutrirsi per fagocitosi li differenziano dai veri funghi. Le prove ottenute dalle sequenze di RNA confermano che sono amebozoi e non funghi.
È interessante notare che il fatto che i Myxomycetes siano protisti è stato sottolineato per la prima volta più di un secolo e mezzo fa, quando per il gruppo è stato proposto il nome Mycetozoa (che letteralmente significa "fungo animale")..
Tuttavia, i mixomiceti hanno continuato a essere considerati funghi dalla maggior parte dei micologi fino alla seconda metà del XX secolo..
Le prime descrizioni di organismi ora conosciuti come Myxomycetes furono fornite da Linneo nel suo Speies plantarum del 1753 (Lycoperdon epidendru, ora chiamato Lycogala epidendrum).
Il primo trattamento tassonomico significativo dei Myxomycetes fu pubblicato da De Bary (1859), che fu il primo a concludere che questi organismi erano protisti e non funghi..
La prima monografia del gruppo si deve a uno studente de Bari di nome Rostafinski (1873, 1874-1876). Poiché era scritto in polacco, non era ampiamente diffuso. Il lavoro che ancora rimane come monografia definitiva per il gruppo è I mixomiceti, pubblicato da George Martin e Constantine Alexopoulos nel 1969.
Appartengono al supergruppo Amoebozoa, nella classe Myxogastria, e comprendono due sottoclassi: Collumellidia e Lucisporidia. A causa della natura delicata delle loro strutture, i resti fossili di Myxomycetes non sono comuni, tuttavia alcuni esemplari di Stemonitis e Arcyria sono stati trovati nell'ambra baltica, risalenti a più di 50 milioni di anni. Studi filogenetici con dati molecolari dimostrano la sua relazione con altri gruppi di Amoebozoa e non con il regno Funghi.
Inizialmente erano suddivisi in sei ordini: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales e Trichiales..
Tuttavia, i membri del Ceratiomyxales, rappresentati solo dal genere Ceratiomyxa, sono chiaramente diversi da qualsiasi degli organismi assegnati agli altri ordini, quindi sono stati separati dai Mixomiceti.
Ad esempio, le sue spore sono prodotte esternamente su singole strutture del fusto e non all'interno di un corpo fruttifero..
Recenti filogenesi molecolari hanno trovato un clade monofiletico (chiamato "Macromycetozoan") composto da Dictyostelia, Myxogastria e Ceratiomyxa.
Il gruppo Myxogastria è monofiletico ma profondamente diviso in due gruppi: le spore lucide Myxomycetes (Lucidisporidia) e le spore scure Myxomycetes (Columellidia). Questa differenza è dovuta alla comparsa di melanina nelle pareti delle spore. Le relazioni filogenetiche dettagliate all'interno dei due gruppi devono ancora essere risolte.
Il 60% delle specie conosciute è stato rilevato direttamente sul campo, riconoscendone i corpi fruttiferi, il restante 40% è noto solo per essere ottenuto in camere umide o in terreni di coltura agar..
I mixomiceti sono eterotrofi che si nutrono di fagocitosi. Entrambi nella loro forma di ameboflagellati e plasmodi, il loro cibo principale sono i batteri a vita libera, ma mangiano anche lievito, alghe (compresi i cianobatteri) e funghi (spore e ife).
Sono uno dei gruppi più importanti in termini di consumo di batteri. La loro collocazione nella catena alimentare assegna loro un importante ruolo ecologico favorendo il rilascio di nutrienti dalla biomassa di decompositori batterici e fungini, in particolare azoto vitale per le piante..
Sono ampiamente distribuiti in quasi tutti gli ecosistemi terrestri e alcune specie occupano persino habitat acquatici. Nella cavità celomica di un riccio di mare è stato isolato un organismo ameboide correlato ai Myxomycetes..
La temperatura e l'umidità sono i fattori limitanti per la presenza di mixomiceti in natura. In alcuni casi può anche influenzare il pH del substrato.
Possono abitare condizioni xeriche estreme come il deserto di Atacama, parti della penisola arabica, il deserto del Gobi in Mongolia o nelle alture alpine nell'area dove i banchi di neve si sciolgono in tarda primavera e all'inizio dell'estate..
Le loro strutture di propagazione e latenza consentono loro di sopravvivere a queste condizioni estreme: le spore possono sopravvivere per decenni, microcisti e sclerozi per mesi o anni..
La ricchezza di specie di Myxomycetes tende ad aumentare con l'aumentare della diversità e della biomassa della vegetazione associata che dà origine ai detriti che supportano le popolazioni di batteri e altri microrganismi che servono come cibo. D'altra parte, si adattano ad habitat molto specifici, generando particolari biotipi..
Si trovano che crescono su detriti vegetali nel terreno, corteccia d'albero (corticolas), superfici fogliari viventi (epifili), alghe, detriti vegetali pendenti, infiorescenze, letame di animali erbivori.
La stessa specie di Myxomycete varierà per colore e dimensione dei corpi fruttiferi a seconda che si sviluppi in infiorescenze di erbe tropicali o in resti vegetali nel terreno..
I mixomiceti che di solito compaiono sui tronchi caduti sono quelli che generalmente producono corpi fruttiferi più grandi e per questo motivo sono i più conosciuti. Questo gruppo comprende specie dei generi Arcyria, Lycogala, Stemonite Y Trichia.
Il ciclo di vita dei Myxomycetes comprende due stadi trofici molto diversi, uno costituito da amebe non inucleate, con o senza flagelli, e l'altro costituito da una struttura multinucleata distintiva, i plasmodi, originati nella maggior parte dei casi dalla fusione sessuale. Delle forme precedenti.
Dalle spore (fase aploide) emerge un protoplasto. Il protoplasto può assumere la forma di un'ameba capace di dividersi o di una cellula flagellata non divisibile (il termine amoeboflagellate si riferisce ad entrambe le forme).
Questi protoplasti si dividono per fissione binaria per formare grandi popolazioni nei vari microhabitat in cui si sviluppano. Durante il primo stadio trofico, in condizioni asciutte o per mancanza di cibo, un ameboflagellato forma una microcisti o fase di riposo.
Gli ameboflagellati compatibili formano uno zigote mediante fusione gametica, avviando la fase diploide. Il nucleo dello zigote si divide per mitosi e ogni nuovo nucleo continua a dividersi senza che si verifichi la citochinesi, producendo così un'unica grande cellula multinucleata chiamata plasmodia, che rappresenta la seconda fase trofica..
In condizioni avverse, i plasmodi possono formare il secondo tipo di struttura a riposo che si trova nei mixomiceti: la sclerotia o macrocisti..
L'intero plasmodio diventa uno sporoforo che genera corpi fruttiferi (detti anche sporocarpi) che contengono le spore formate dalla meiosi (aploide).
Le spore dei Mixomiceti vengono disperse dal vento o in alcuni casi da vettori animali. Un ameboflagellato emerge dalle spore e ricomincia il ciclo.
Tuttavia, alcuni mixomiceti sono apomittici e non seguono esattamente questo ciclo. Esperimenti condotti in colture monosporiche suggeriscono che le colonie includono una miscela di ceppi eterostallici (sessuali), dove la fusione di amebe genera plasmodi diploidi e ceppi asessuati in cui solo gli ameboflagellati possono maturare in plasmodi aploidi..
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